Avlsprogram for fisk

---

Innhold

• Basiselementer i et avlsprogram
• Skreddersydde avlsprogram for fisk
• Avlsdesign
• Avlsprogram for ulike arter

---

Basiselementer i et avlsprogram

For å kunne starte et avlsprogram kreves det kontroll over livssyklusen. For mange oppdrettsarter kan spesielt reproduksjonen være en utordring, mens for laks var det overvintring i sjø som var den største bøygen. Da flere oppdrettere klarte å løse dette problemet på slutten av 1960-tallet, så professor #Harald Skjervold ved NMBU mulighetene for å begynne systematisk avlsarbeid på laks.

Starten av et avlsprogram krever en bred genetisk base, og på laks ble derfor befruktede egg samlet inn fra mange elver og vi skal se hvordan det ble gjort på begynnelsen av 1970-tallet.

Et merkesystem, eller ID-system, som knytter avkom til foreldre er nødvendig for å unngå innavl og for å kunne kople #fenotyper og genetisk slektskap sammen. Det siste er viktig for å kunne oppnå genetisk fremgang for de egenskapene man ønsker å forbedre, som vi skal komme tilbake til under avsnittet om #avlsverdier. Mangel på et godt merkesystem hadde tidligere ført til rask innavlsøkning i forsøkene på å starte avlsarbeid på fisk andre steder i verden.

Kontroll av livssyklus – forutsetning for all avl

Et avlsprogram krever en lang rekke operasjoner, som vist i figur 12. Vi skal nå se nærmere på hvordan dette gjøres i praksis og hva som er kritisk for å kunne oppnå genetisk fremgang for de egenskapene vi ønsker å forbedre. Vi vil bruke laks som et eksempel, både fordi det er den arten som betyr mest her i Norge og fordi de samme prinsippene vil gjelde for de fleste oppdrettsarter.

Basepopulasjon – hvordan starter vi et avlsprogram?

Når en skal starte et avlsprogram ønsker en selvsagt å starte med det beste materialet som finnes, og en ønsker å starte med en genetisk plattform som er bred nok, dvs. har god genetisk variasjon. Da en startet opp avlsarbeidet på laks i 1971 visste en ikke hvilken elvestamme som egnet seg best for oppdrett eller hvor mange stammer en trenger for å ha en bred genetisk base. Det ble derfor samlet inn befruktet egg fra så mange elver som en praktisk klarte å få til. På dette tidspunktet var et passe generasjons­intervall i fangenskap 4 år, og en måtte derfor samle inn nytt materiale hvert av de fire første årene, 1971-1974, før avkommet fra det første året kunne brukes som stamfisk for neste generasjon, i 1975. Det varierte litt fra år til år hvor mange elver og hvilke elver en fikk egg fra, dvs. at det ble samlet inn fra ca 30 elver per år mens det totale antall elver som ble testet var 40.

Først ble alle elvestammene sammenlignet mht. tilvekst, og det viste seg at det ikke nødvendigvis var de såkalte «storlakseelvene» som hadde størst vekt når stamfisken skulle selekteres etter 3,5 år. Det ble også beregnet hvor stor del av den genetiske variasjonen som skyldtes elvestamme og hvor stor del av variasjonen som kunne observeres innen en stamme. Det viste seg, noe overraskende, at kun ca 5 % av variasjonen var mellom elver, dvs. at mesteparten av variasjonen for viktige egenskaper som tilvekst og overlevelse var å finne innen elvestamme.

ID-systemet – navet i et avlsprogram

Selv om en bare skal drive såkalt #fenotypeseleksjon, dvs. seleksjon basert på avlskandidatens egen fenotype, vil en trenge å vite om individet er i slekt med sin partner/make. For fisk er dette umulig å vite dersom en ikke har et merkesystem. Dersom en også skal ta i bruk informasjon fra slektninger er et id-system som knytter hvert individ til foreldrene helt nødvendig.

På laks brukte vi først en kombinasjon av frysemerking, dvs. små merker på siden som kunne leses av selv etter lang tid, og finneklipping, dvs. fjerning av fett eller brystfinne. Dette gav til sammen 120 ulike kombinasjoner, eller 120 familiemerker, noe som var tilstrekkelig for å opprettholde tilfredsstillende genetisk variasjon.

På begynnelsen av 1990-tallet ble disse ‘morfologiske’ ID-ene erstattet med PIT-tags som kan injiseres i bukhulen på fisk helt ned i 10 grams størrelse. PIT står for Passive Integrated Transponder. Dette er samme type merker som brukes i hunder og katter, og det kan lett leses av vha. en egen skanner som aktiverer merket vha en spole og leser av det unike ID-nummeret som merket da sender ut. Dette gjør at feilregistrering av familietilhørighet sjelden eller aldri forekommer, noe som var et problem ved bruk av frysemerking. Det gjør det også mulig å følge f.eks. vektutvikling for et individ gjennom hele vekstfasen.

For at fisken kan merkes med PIT-tag må den ha en viss størrelse, helst mer enn 10 gram. Det betyr at familiene (fullsøskengruppene) må holdes separat fra hverandre en ganske lang stund, ca et halvt år, før de kan merkes og blandes. Dette gir opphav til noe som kalles felles-miljøeffekt, og vi bruker i avlsarbeidet betegnelsen #c-effekt for dette (engelsk: common) og vi kan beregne hvor mye av den totale variasjonen som skyldes denne effekten, c², på samme måte som arvbarheten, h². Det viser seg at denne effekten kan være ganske stor og forklare hele 10 % av variasjonen i slaktevekt.

Blant annet for å unngå denne c-effekten har vi nå mer og mer tatt i bruk #DNA-markører som merkesystem, som gjør at vi kan blande fisk fra ulike familier umiddelbart etter befruktning. C-effekten kan dermed elimineres, siden flere familier deler samme kar, og kar-effekten kan justeres for i avlsverdiberegningen. De mest vanlige DNA-markørene som brukes er #SNP-markører. I moderne avlsprogram blir slike markører ofte uansett registrert på mange individer per familie for å kunne gjøre det som kalles #genomisk seleksjon.

Hvordan registrerer vi egenskapene vi selekterer for?

Når vi skal selektere for en egenskap må vi selvsagt kunne måle eller registrere den. For noen egenskaper er dette relativt enkelt, som f.eks. tilvekst, mens for andre egenskaper, som sykdomsresistens og kvalitetsegenskaper, kan målingene både være krevende og dyre. Vi skal i senere i mer detalj ta for oss hvilke egenskaper vi kan selektere for og hvordan det gjøres, spesielt hos laks, så vi skal her bare påpeke at egenskapen i tillegg til å være målbar også må ha en viss grad av variasjon og være arvbar, dvs. være influert av gener. De fleste økonomisk interessante egenskapene vil være arvbare, dersom vi har gode nok målemetoder. Dette er problemet for en egenskap som har stor økonomisk verdi: fôrutnyttelse. Egenskapen har vært veldig vanskelig å måle på enkeltfisk fordi vi ikke kan holde enkeltfisk isolert og måle fôropptak slik vi gjør med landdyr. Men det utvikles nå stadig nye og bedre metoder som bl.a benytter seg av sporbare elementer i fôret. Dette vil derfor kunne benyttes til å bedre fôrutnyttelse i fremtidens laksegenerasjoner.

Generelt er det en fordel å gjøre målinger så sent i livsløpet til fisken som mulig, f.eks. tilvekst og kvalitetsegenskaper, mens sykdomsresistens som regel vil bli målt på yngelstadiet. Dette er først og fremst ut ifra økonomiske hensyn, siden fisken da ikke trenger å fôres og stelles i lang tid før den uansett vil måtte avlives etter forsøkene.  

Avlskjernen og informanter

Det er i hovedsak to typer fisk i et avlsprogram, avlskandidatene i avlskjernen og informantene som kun bidrar med informasjon, dvs. sine #fenotyper. Som figur 32 viser, har disse to gruppene av fisk veldig ulik funksjon og skjebne. Informantene bidrar kun med data, dvs. målinger av fenotypen, registreringer av egenskapene vi ønsker å selektere for. Disse vil selv ikke kunne bli foreldre til neste generasjon, siden disse målingene som regel er destruktive, eller #invasive, dvs. at fisken ikke vil overleve, enten fordi den må slaktes for å måle farge/fett i filet og slakteprosent eller pga. smittetest.

I selve avlskjernen er avlskandidatene. Disse er de individene som faktisk kan bli foreldre til neste generasjon. Hvem som blir foreldre blir avgjort på grunnlag av #avlsverdiene, der informasjonen eller data fra informantene er vesentlig. Typisk vil det være igjen ca 50 individer per fullsøskengruppe (familie) i avlskjernen, mens fra 10 til flere hundre fenotyper blir samlet inn fra deres fullsøsken i informantgruppa. Dette vil avhengig hvilke egenskaper som skal måles og spesielt hvor mange sykdommer det skal testes for. For hver sykdom som skal testes må det gjerne testes mer enn 30 individer per famille. Antall fisk som testes vil selvsagt også være avhengig av hvor store økonomiske ressurser som er tilgjengelig i avlsprogrammet. Flere fenotyper vil alltid gi litt mer nøyaktig avlsverdiberegning.

Avlsmetoder

Vi har i hovedsak to avlsmetoder: reinavl eller krysningsavl. Reinavl betyr ganske enkelt at en vanligvis ikke krysser inn andre linjer i populasjonen. Men en kan i prinsippet ta inn nytt genetisk materiale ved behov, for å oppheve innavl eller få inn bedre genetisk materiale. Det er denne metoden som vanligvis blir brukt i de fleste avlsprogram. Det selekterer da vha. avlsverdivurdering, altså er det kun de #additive genetiske effektene som blir vektlagt.

I krysningsavl vil en også utnytte såkalt krysningsfrodighet/heterosis, f.eks. dominanseffekter. Det kan også brukes hvis en har linjer med ulike genetiske egenskaper som utfyller hverandre, en vil da få bruksdyr/individer i siste krysning som kombinerer de beste egenskapene fra de ulike linjene. Fordi en ikke har noen lang historie med å utvikle ulike linjer på fisk, er denne metoden enda ikke i særlig bruk i fiskeavlen, men vi regner med at dette vil kunne endre seg når flere linjer av f.eks. laks har blitt utviklet. Målrettet bruk av SNP-markører vil også gjøre det mulig å selektere linjer som viser heterosis.

Fra avlskjernen ut til oppdretterne

Fisk har generelt veldig høy reproduksjonsevne, og den genetiske fremgangen som utvikles i avlskjernen vil derfor lett kunne kopieres til mange individer og distribueres til hele næringen. Imidlertid vil en likevel ofte etablere et mellomledd som står for direkte salg av befruktet rogn til settefiskprodusentene. For laks kalles dette stamfiskstasjoner, og hvert avlsselskap vil ha flere av disse på ulike steder langs kysten. Stamfiskstasjonene vil også kunne lage ulike spesialprodukter, der det legges forskjellig vekt på de enkelte egenskapene. F.eks. vil en kunne vektlegge sen kjønnsmodning eller sykdomsresistens for spesifikke sykdommer avhengig hva som er den største utfordringen hos den enkelte oppdretter. Noen av disse stamfiskstasjonene vil også kunne fungere som backup eller sikkerhetskopi dersom det skulle oppstå sykdom eller uhell på avlsstasjonen der avlskjernen er.

Skreddersydde avlsprogram for fisk

Flere forhold gjør avlsprogrammer innen akvakultur forskjellig fra de vi kjenner fra annen husdyravl. Noen av disse har vi vært innom tidligere, f.eks. avlsmål og merkesystemer, og vi skal her derfor nevne et annet forhold som gjør at fiskeavlsprogram skiller seg drastisk fra avlsprogram på andre husdyr: Høy reproduksjonsevne og ekstern befruktning.

Høy reproduksjonsevne og ekstern befruktning

Ethvert avlsprogram må tilpasses eller ta hensyn til praktiske og biologiske begrensningene som eksisterer, men også utnytte mulighetene. For eksempel har fisk en veldig stor #reproduksjonsevne, noe som vi kan utnytte i et avlsprogram. Den enorme forskjellen i reproduksjonsevne er også den viktigste forskjellen mellom avlsprogram for akvakultur og andre avlsprogram for husdyr. Dette kan forårsake store problemer med #innavl, men det representerer også unike muligheter til å samle inn mye informasjon basert på søsken, som i gjennomsnitt deler halvparten av den #additive genetiske koden med hverandre. Søskeninformasjon er også viktig i avlsprogram for griser og fjørfe, men antall registreringer er selvfølgelig mye lavere. Søskeninformasjon er den viktigste informasjonskilden i fiskeavlsprogram og gjør at vi ikke trenger å gjøre avkomsgransking, slik det f.eks. gjøres i storfeavlen, noe som gjør at generasjonsintervallet i avlsprogram for fisk kan være lik det mest hensiktsmessige biologiske generasjonsintervallet, dvs. 3 eller 4 år.

Ekstern befruktning tillater en rekke forskjellige avlsdesign, og dette var faktisk en av grunnene til at professor #Harald Skjervold først begynte å gjøre forsøk med regnbueørret her på Ås på slutten av 1960-tallet. Han ønsket å estimere effekter som det er nesten umulige å estimere med andre produksjonsdyr, f.eks. maternale-, paternale-, epistatiske- og dominans-effekter. Vi skal senere se på noen av de mange avlsdesignene vi kan bruke for fisk.

Avlsdesign

De viktigste faktorene som beskriver et avlsdesign er antall familier og antall fisk som måles for de ulike egenskapene per familie. For mange fiskeavlsdesign var det nærmest standard å bruke det som kalles et hierarkisk design, også kalt nøstet (eng.: nested) design; f.eks ved å pare en hannfisk med to hunfisk. Ved bruk av PIT-merker var det som regel også vanlig å merke ca 50 fisk per familie som avlskandidater. Hvis vi videre går ut ifra at vi vil ha ca 400 familier, vil dette til sammen gi ca 400 * 50 = 20 000 fisk tilgjengelig som mulige stamfiskkandidater i et typisk avlsprogram.

Dersom en skal gjøre målinger av f.eks. sykdomsresistens eller kvalitetsegenskaper på fullsøsken av kandidatene vil dette selvsagt kreve merking av enda flere fisk. Det er f.eks. vanlig å benytte et titalls individer fra hver fullsøskengruppe i smittetester, per sykdom en tester for.

I den senere tid er det blitt mer vanlig å bruke #SNPer som merkesystem (Genotypede individer). Dette gjøres uansett for å kunne bruke #GS og gir dermed mulighet for mye mer fleksible design og for at flere fisk kan bli valgbare kandidater siden de ikke trenger å merkes og DNA-types før de er fullvoksne. Dette betyr i korte trekk at vi nå kan teste flere fisk og at vi også vil bruke et design kalt delvis-faktorielt design. Dette avlsdesignet innebærer at både hann- og hunfisk blir brukt i mer enn én paring. Dette gjør det også mulig å fjerne de såkalte #felles-miljøeffekt/c-effektene som tidligere lagde støy i data når vi beregner #varianskomponenter og #avlsverdier.

Figur 4 viser et konvensjonelt avlsdesign der fisken merkes med f.eks. PIT-merker når den har nådd en viss størrelse, dvs. minst 10 gram. Det er her avgjørende å holde miljøet så standardisert som mulig slik at #felles miljøeffekter, unik for hver familie, blir så liten som mulig. Etter merking er det også nødvendig å registrere hvilken tank eller merd hver fisk har gått i, slik at dette kan tas hensyn til i den statistiske analysen.

Tilsvarende, i et mer moderne design, med et DNA-basert id-system (figur 5) er det ingen c-effekter. Alle registeringer av såkalte #invasive egenskaper, som ikke kan gjøres på avlskandidaten selv, f.eks. kvalitetsmålinger som fett og farge, vil bli målt på fullsøsken av avlskandidatene, informantene. Simuleringer har vist at en bør ha målinger av 10-15 fisk per familie for disse invasive egenskapene for å få oppnå sikre #avlsverdier. For smittetestene med de ulike sykdommene må vi ha en separat gruppe informanter for hver test. Antall individer per familie som testes vil avhenge av avlsberegningsmetoden, men myndighetene ønsker at det testes så få som mulig. Med #genomisk seleksjon (GS) er det mulig å utnytte variasjonen innenfor familier bedre, og antall informanter bør derfor økes sammenlignet med konvensjonell #stamtavlebasert avlsverdiberegning, der bare families gjennomsnitt var avgjørende.

Avlsprogram for ulike arter

Siden årtusenskiftet har det blitt startet avlsarbeid på en rekke forskjellige akvakulturarter, både fisk, reker og skjell. Dette representerer svært ulike arter med svært ulik biologi og reproduksjon. Selv om de fleste har ekstern befruktning, er mange andre faktorer så forskjellig at hver art som regel vil kreve en unik avlsplan.

I Norge er det spesielt for torsk og kveite at vi har, eller har hatt, seriøse avlsprogrammer. For kveite har det til dels blitt med noen sporadiske forsøk, mens for torsk har vi et nasjonalt avlsprogram som fortsatt er operativt og som utvikles videre. For alle marine arter er det en utfordring for avlsarbeidet at egg og larver er veldig små, noe som gjør startfôring mer utfordrende. Dette krever ofte at en må benytte levende fôr, dvs. alger og zooplankton, og det kan være en stor utfordring i seg selv å produsere slikt fôr med høy nok kvalitet og næringsinnhold.

Regnbueørret (Oncorhynchus mykiss) er også en viktig oppdrettsart i Norge, og det har vært drevet organisert avlsarbeid på denne arten like lenge som laks, ja – faktisk litt lenger, siden #Harald Skjervold startet opp de første testene av regnbuefamilier allerede i 1968. Avlsarbeidet på denne arten har i Norge stort sett vært drevet som på laks, men med noe mindre ressursbruk og med noe færre egenskaper inkludert. Dette kommer av at denne arten alltid har hatt lavere produksjonsvolum enn det laks har. En annen viktig forskjell er også at generasjonsintervallet alltid har vært kortere på denne arten, nemlig 3 år de første generasjonene, mens en i de siste generasjonene har gått helt ned til 2 års generasjonsintervall. Dette gjør selvsagt den genetiske fremgangen per år større. Det som er beskrevet om regnbueørret her gjelder i hovedsak avlsarbeidet som ble startet i #Akvaforsk-regi og senere overtatt av AquaGen. Det finnes også andre stamfiskpopulasjoner av regnbueørret i Norge, men disse er i hovedsak drevet etter en noe enklere modell, stort sett basert på individseleksjon/#fenotypeseleksjon, samt krysning mellom årsklasser for å unngå innavl.

Les om avlsarbeidet på andre viktige oppdrettsarter av fisk samt tre andre svært ulike oppdrettsorganismer: reker, skjell og makroalger (tang og tare).