Innhold
I dag forebygges infeksjoner med de klassiske bakterieinfeksjonene, vibriose, kaldtvannsvibriose, furunkulose og yersiniose med vaksinasjon. Det benyttes kombinasjonsvaksiner for å forebygge disse sykdommene, og laks vaksineres i ferskvannsfasen med olje-baserte vaksiner og har utviklet immunitet ved sjøsetting. Infeksjon med Moritella viscosa som forårsaker vintersår forebygges også med vaksinasjon, men her har effekten av vaksiner vært variabel, særlig over de siste årene, noe som skyldes en ny variant av M. viscosa som de klassiske vaksinene gir mangelfull beskyttelse mot. Det er utviklet en ny vaksine mot variant-M. viscosa som under eksperimentelle studier gir bedre beskyttelse.
I tillegg er infeksjon med Tenacibaculum sp. et problem i dagens oppdrett, og det gis en mer detaljert beskrivelse nedenfor.
Først en kort oppsummering av vibriose, kaldtvannsvibrios og furunkulose.
Vibriose
Vibriose, forårsaket av bakterien Vibrio anguillarum, en Gram-negativ bakterie, påvises hos et stort antall, ulike fiskearter, inkludert laks, havabbor (Dicentrarchus labrax), torsk (Gadus morhua) og regnbueørret (Oncorhynchus mykiss). I de tidligste faser av norsk oppdrett ga vibriose betydelige tap, mens i dag påvises sykdommen unntaksvis. Vibriose opptrer typisk ved høyere vanntemperaturer (en sommer-sykdom) og utløses ofte av håndterin/stress. V. anguillarum er primært en infeksjon i sjøvann.
Det er i dag beskrevet mer en 23 forskjellige serotyper av V. anguillarum, hvor serotype O1 og O2 er de som dominerer ved påvisning av vibriose hos laks. Bakteriens virulensfaktorer er ikke fullstendig klarlagt, men overflatestukturer, lipopolysakkarider og produksjonen av toksiner og enzymer bidrar til bakteriens patogenisitet. Evnen til å binde jern har også betydning for bakteriens virulens.
Kaldtvannsvibriose
Kaldtvannsvibriose hos atlantisk laks dateres tilbake til 1977. Det første utbruddet ble påvist i Finnmark og i 1979 var det et økende antall utbrudd med uttalt dødelighet på Hitra. Sykdommen ble den gangen omtalt som Hitrasyke. Bakterien, Vibrio salmonicida, idag Allivibrio salmonicida, også en Gram-negativ bakterie, ble ikke påvist ved de første utbruddene, men ble dyrket og karakterisert et par år senere, i 1981. Bakterieantigener av Allivibrio salmonicida ble senere (1991) påvist ved immunhistokjemi i innstøpt vev fra de første utbruddene av Hitrasyke. Kaldtvannsvibriose rammer i hovedsak atlantisk laks og opptrer ved lave sjøtemperaturer. I de første årene etter at sykdommen ble påvist gav den betydelige tap og førte også til et stort forbruk av antibiotika. I dag bekyttes laks ved vaksinasjon.
Allivibrio (Vibrio) salmonicida vokser ved 15 °C. Den produserer et lipooligosakkaridkompleks som sannsynligvis er viktig for dens patogenisitet. Formalin-drepte kulturer av bakterien gir god beskyttelse ved vaksinasjon med vannbaserte badevaksiner og når bakterin inkluderes i olje-baserte vaksiner.
Furunkulose
Furunkulose er en sykdom hos laksefisk i akvakultur, både i ferskvann og i sjøvann. Furunkulose påvises også hos ville laksepopulasjoner. Aeromonas salmonicida ble identifisert i Norge i ferskvannsoppdrett i 1964. Import av infisert laks fra Skottland seint på 1980-tallet, gav betydelig sykdomsproblemer, store tap og stort forbruk av antibiotika på slutten av 1980-årene og på begynnelsen av 90-tallet. I 1992-93 ble de første olje-baserte vaksiner tatt i bruk i lakseoppdrett i Norge og med falt også forbruket av antibiotika og antall påvisninger av furunkulose. I dag vaksineres (i prinsippet) all fisk som settes i sjøen mot furunkulose.
Aeromonas salmonicida er en Gram-negativ bakterie og bakterien
produserer ulike virulensfaktorer, inkludert proteaser og hemolysiner. For å
oppnå en god beskyttelse mot sykdommen med vaksinasjon, må de bakteriestammene
som benyttes i de oljebaserte vaksinene innholde et protein-lag, A-laget, samt
at vaksinene må inneholde et minsteantall bakterier for å oppnå beskyttelse.
Yersiniose
Yersiniose er vanlig forekommende i ferskvannsoppdrett av laksefisk, og påvises i prinsippet i alle land hvor det drives oppdrett av laksefisk. I Norge har yersiniose hos laks primært vært en sykdom som har blitt påvist i ferskvann, men de siste ti årene har yersiniose blitt påvist hos laks i sjøfasen. Det har vært satt i sammenheng med økt bruk av ikke-medikamentell avlusing. I dag vaksineres et stort antall laks med vannbaserte, injeksjonsvaksiner. Vaksinen gis sammen med de olje-baserte vaksiner.
Yersinia ruckeri er Gram-negativ, tilhører familien Enterobacteriaceae og serotype O1b er den dominerende serotypen ved yersiniose hos laks i Norge. Vaksiner mot yersiniose til bruk for laks er basert på formalininaktiverte kulturer av Y. ruckeri av denne serotypen. Laks som er vaksinert med injeksjonsvaksiner er beskyttet gjennom hele produksjonsperioden i sjøen. Det benyttes i noen sammenhenger behandling med bakteriofager ved utbrudd av yersiniose i fiskegrupper som ikke er vaksinert, og det er kommersielle produkter tilgjengelig for bruk.
Hudsår/Vintersår
Hudsår har hatt økende forekomst i oppdrett av atlantisk laks over de siste årene og dette har dels vært satt i sammenheng med mekanisk avlusing og økt håndtering av fisken samt at det er påvist nye varianter av Moritella viscosa som de klassiske vaksinene (dvs. vaksiner basert på klassiske varianter av M. viscosa) gir dårlig beskyttelse mot. I tillegg er det økt forekomst av Tenacibaculum-infeksjoner i lakseoppdrett, ofte omtalt som munn-råte eller snute-sår (se nedenfor).
Det er gjort studier av M. viscosa genotyper som viser en oppdeling i klonale komplekser. Det er ikke påvist noen sikker sammenheng mellom tilhørighet til klonalt kompleks og serologisk klassifisering av de ulike variantene. Det er tre klonale komplekser (genetisk definerte, beslektede varianter) i Norge i dag. De ulike variantene har dominert til ulike tider over de årene som vintersår har vært påvist i Norge; først CC1, så viste CC2 økt forekomst (2003-2012), senere CC3 (2013-2022). I dag (2023-24 er igjen CC1 dominerende (Figur 1).
Årsaksforholdene og patogenesen ved vintersår er ikke tilstrekkelig klarlagt. Selv om det er generelt akseptert at M. viscosa har etiologisk betydning, er det sannsynlig at ulike predisponerende faktorer er avgjørende for utvikling av kliniske symptomer. Vintersår (som betegnelse) er ingen etiologisk diagnose, og andre bakterier gir hudsår hos oppdrettsfisk.
Selv om det er usikkerhet om årsaksforholdene ved vintersår, så oppfyller Moritella viscosa Kochs postulat ved at eksperimentell smitte gir et sykdomsbilde som tilsvarer det som påvises under feltforhold. M. viscosa produserer ekstracellulære produkter i form av proteolytiske enzymer, og det er sannsynlig at disse har betydning ved utvikling av sykdom. De nye variantene av M. viscosa gir infeksjon ved høyere temperatur enn hva som har vært typisk for M. viscosa (<8 °C). Det er også indikasjoner for at det er forskjeller i de antigene determinanter hos de to variantene og det er utviklet vaksiner som inneholder begge varianter og som gir god beskyttelse mot både de klassiske isolatene av M. viscosa samt mot infeksjon med de nye variantene (variant-M. viscosa). Det gjenstår å se hvilken betydning nye vaksiner vil ha for klinisk forekomst av vintersår forårsaket av M. viscosa.
Hudsår utgjør en betydelig velferdsutfordring i oppdrett og truer bærekraften til produksjonen. Som nevnt utgjør sannsynligvis hyppig håndtering ved ikke-medikamentell behandling mot lakselusinfestasjoner en årsak til økt forekomst. Behandlingen gir god effekt overfor lakselus, men kan gi utilsiktede hudsår (mikrolesjoner), samt at det stresser fisken. Dette kompromitterer hudens integritet, noe som gir økt mottakelighet for infeksjon med opportunistiske bakterier, som M. viscosa (Mv) og Tenacibaculum sp. Disse lesjonene kan variere i størrelse og dybde, fra overfladiske erosjoner til dype sår som går helt ned til muskulaturen, vanligvis lokalisert på siden av fisken. Histologisk er det uttalt inflammasjon i subkutant vev og underliggende muskulatur (Figur 2).
Tenacibaculose
Tenacibaculum-infeksjoner forekommer i sjøvannsfasen og typisk ved lave vanntemperaturer. Ved infeksjoner påvises T. finnmarkense eller T. dicentrarchi. Infeksjon med Tenacibaculum-bakterier omtales ofte som munnråte eller snutesår, men kan også gi finnerosjon/finneråte. Regulære hudsår som ved M. viscosa infeksjoner er sjeldne. Dette er en annen klinisk manifestasjon enn infeksjoner med M. viscosa. Detaljerte genom-studier av T. finnmarkense viser at denne arten kan underinndeles i subtyper (genomovars), og det er påvist relativt stor genom-diversitet hos isolater påvist i kliniske tilfeller av Tenacibaculose. Ved siden av de to nevnte arter er det også påvist en ny art, beskrevet som Tenacibaculum piscum, mens T. maritimum sjelden påvises ved Tenacibaculose hos laks i Norge.
Det finnes i dag ingen vaksiner mot tenacibaculose og forekomst håndteres ved uttak av fisk med klinisk manifestasjon.
