Innhold
Avlsprogrammer tar sikte på å forbedre de egenskapene som er viktige, enten av økonomiske, fiskevelferdsmessige eller etiske årsaker. Disse egenskapene utgjør til sammen avlsmålet. Egenskapene kan vi ofte klassifisere i fire hovedkategorier: velferd/sykdomsresistens, produktivitet, kvalitet og tidlig/sein kjønnsmodning.
Prioriteringene av egenskaper vi ønsker å ha med i avlsmålet varierer fra art til art og produksjonssystem. En må også passe på at ikke seleksjonen blir for ensidig eller intens mot kun én egenskap. Det kan forårsake utilsiktede effekter på andre egenskaper og på fiskevelferden. For eksempel kan mye tyde på at intensiv seleksjon har ført til dårligere hjertefunksjon hos laks, som vi derfor nå må ta inn i avlsmålet.
Registrering av fenotyper er en av de største oppgavene i et avlsprogram. For noen av egenskapene kan en nøyaktig og representative målinger være utfordrende eller kostbart å få til. For alle målinger/registreringer er det viktig å redusere støy, eller feilkilder, i dataene, dvs. at vi både må ha kontroll på systematiske feil og tilfeldig variasjon. For eksempel er det viktig å registrere hvem som utfører målingen, dersom det er flere personer som gjør dette, siden dette vil redusere systematiske feilkilder. Å bruke metoder med høy #repeterbarhet er derfor avgjørende.
F.eks, for fett- og fargemålinger, enten målt kjemisk eller med et instrument, er det avgjørende at prøven er fra en standardisert plassering på kroppen, siden målingene vil variere i forskjellige vev.
For fettmålinger med Distell Fish Fatmeter (en mikrobølge-basert måler, figur 1), er plasseringen av instrumentet ved måling veldig avgjørende på testresultatene, siden det vil være ulike type organer som kan innvirke på målingen ved ulike posisjoner på fisken. Dette kan gjøre repeterbarheten veldig lav.
Av Nguyen Van Sang.
Avlsmålet
Vi skal nå se nærmere på hvilke egenskaper vi kan selektere for og som vanligvis inngår i avlsmålet, og hvordan vi kan kombinere dem i en felles indeks i det som kalles en aggregert genotype. Dette er et samla mål på hvor godt et individ er på tvers av alle egenskaper, dvs. summen av alle #avlsverdiene multiplisert med den økonomiske vekten for hver egenskap. Hvordan dette gjennomføres er dekket i senere i #Hvordan vektlegger en ulike egenskaper når en selekterer?
Vi har i hovedsak tre mål for å drive med avl eller seleksjon: 1) domestisering, som skal forbedre både dyrevelferd og produksjonseffektivitet, 2) økt produktivitet for egenskapene i avlsmålet og 3) forbedre produktkvaliteten. Prioriteringen av disse målene vil variere for hver art og produksjonssystem.
Målrettet seleksjon vil føre til domestisering, som normalt også vil gi bedre dyrevelferd siden det er de mindre stressede individene som vil trives og dermed produsere godt. Men hvis seleksjonen er veldig smal eller intens for kun én egenskap, kan det forårsake negative bivirkninger for andre egenskaper, som f.eks. sykdomsresistens. Siden det er begrensede ressurser tilgjengelig i en organisme, kan det bli mindre ressurser tilgjengelige for immunsystemet hvis de kun er prioritert til produksjon.
Valg av egenskaper
Det vil ofte kunne være vanskelig å prioritere hvilke egenskaper som skal med i avlsmålet. I det første norske avlsprogrammet som #Harald Skjervold og #Trygve Gjedrem startet, var tilvekst den eneste egenskapen det ble selektert for i de første årene, men senere kom flere viktige egenskaper til, som utsatt kjønnsmodning, sykdomsegenskaper og kvalitet. En slik gradvis ekspansjon av egenskaper i avlsmålet har vært vanlig i de fleste avlsprogram som senere har blitt etablert for ulike akvakulturarter.
Tilvekst – viktigste egenskapen?
At seleksjon kan være et svært effektivt verktøy for å forbedre en egenskap er godt dokumentert både hos husdyr og fisk. Figur 3 viser en sammenligningstest av uselektert og selektert fisk fra en laksestamme, Namsen, som var den elvene som utgjorde hovedandelen i den fjerde årsklassen av Akvaforsk sitt lakseavlsprogram. Resultatene viste at veksten til den selekterte laksen var dobbelt så stor som for villfisken. Begge gruppene hadde da fått lik behandling, både mht. fôr og temperatur.
Samtidig var det også en positiv utvikling i overlevelse (figur 4). Når en selekterer for tilvekst vil en også selektere de dyrene som er minst stresset, fordi disse også vokser best. Lavere stress gir god tilvekst. Dette skjer derfor også en domestisering ved seleksjon for tilvekst.
Det kan ofte være rene økonomiske motiver for å fokusere sterkt på tilvekst i avlsprogrammet. Bedre tilvekst gir kortere tid i sjø, dermed mindre risiko for sykdom, dermed blir kapitalen investert i fisk og fôr fortere tilbakebetalt og forrentet. Det vil som regel også gi bedre fôrutnyttelse, siden medgått energi til basalmetabolisme også vil bli en forholdsvis mindre andel av den totale fôrmengde som er gitt. Men seleksjon for bedre tilvekst kan altså også gi positive effekter på fiskevelferden og overlevelsen, i hvert fall hvis denne seleksjonen ikke blir for ensidig eller intens. Da kan vi få negative effekter av seleksjon, som f.eks. dårlig hjertefunksjon.
Sykdomsresistens, robusthet og fiskevelferd
I 1990 ble de første forsøkene med smittetester for motstand mot den bakterielle sykdommen furunkulose gjennomført, og resultatene herfra inngikk i avlsmålet fra høsten 1993. Året etter ble også en smittetest for virussykdommen Infeksiøs lakseanemi (ILA) gjennomført og lagt til i avlsmålet. Siden har ulike sykdommer blitt inkludert i avlsprogrammene avhengig av smittesituasjonen og utviklingen av vaksiner i næringen. Bakteriesykdommer har generelt vært enklere å bekjempe med vaksiner enn virussykdommer.
Avlsarbeidet har imidlertid vært avgjørende for bekjempelse av infeksiøs pankreasnekrose (IPN), en virussykdom som rammer laks. I 2008 ble det funnet en genetisk markør som var assosiert med en genvariant avgjørende for laksens motstandsdyktighet mot IPN. Det viste seg senere at nesten all variasjon i motstandskraft kunne forklares ved tilstedeværelsen av denne gunstige genvarianten. Seleksjon vha. slike markører for enkeltgen kalles #markørassistert seleksjon (MAS). Frekvensen av dette allelet var imidlertid lav i de fleste avlspopulasjoner, mindre enn 10%, men ved systematisk seleksjon av fisk med dette allelet har frekvensen nå økt til nesten 100%, og dermed har utbrudd av IPN blitt betydelig redusert i næringen. Det er imidlertid fortsatt en risiko for at sykdomsviruset kan omgå denne genetiske motstanden hos laksen ved å utvikle nye varianter.
Generelt vet vi at stress kan føre til at en blir lettere syk. I et forsøk ble derfor med regnbueørret ble derfor stressrespons målt ved hjelp av stresshormonet kortisol i blodet. Fisk ble så selektert basert på nivåene av kortisol etter en standardisert stresstest, over flere generasjoner. Det viste seg at fisk som taklet stress uten å få for høye nivåer av kortisol også var bedre i stand til å takle sykdom, hadde bedre fôrutnyttelse og kunne lettere gjenopprette normal fôringsadferd etter behandlinger og transport. Derfor kan stressmestring være et gunstig seleksjonskriterium. Utfordringen er å finne måter å måle stressrespons hos fisk som er praktisk og økonomisk gjennomførbare, og som samtidig kan gjøres på så mange individer som er nødvendig for å kunne benytte metoden i et fullskala seleksjonsprogram.
Kvalitet
Selv om fôring og god røkting er viktige for kvaliteten på laksefileten, kan vi også forbedre kvaliteten og fiskevelferden gjennom selektiv avl. For å illustrere dette skal vi se kort på den historiske utviklingen, dvs. når og hvorfor ulike kvalitetsegenskaper ble inkludert i avlsmålet.
Mangelen på gode målemetoder for kvalitetsegenskaper gjorde at det tok hele to tiår før disse ble inkludert i avlsprogrammet. Filetfarge var først ute i 1994, og ble da målt optisk vha. et spektrofotometer (Minolta-meter). Allerede året etter, i 1995, ble imidlertid en annen viktig kvalitetsegenskap, fettinnhold i filet, inkludert. Denne egenskapen bestod da av to forskjellige målinger, synlig- og intramuskulært fett målt ved hjelp av datatomografi (Computer-tomografi, CT, figur 5).
Det er også mange andre kvalitetsegenskaper som kan inkluderes i avlsmålet, og hvilke som er av økonomisk interesse vil variere fra art til art. Fettinnhold og filetfarge har vært de to viktigste kvalitetsegenskapene hos laks, men også filet-tekstur, form/kondisjonsfaktor og slakteutbytte har blitt undersøkt og vurdert seriøst for inkludering i avlsprogrammene til de største lakseoppdrettselskapene. Hvor mye det vektlegges, eller om de faktisk selekteres for i det heletatt, kan være vanskelig å fastslå siden oppdrettsselskapene sjelden oppgir hvor mye økonomisk vekt de legger på hver egenskap.
Tekstur er også en arvbar egenskap, men siden den ikke blir betalt for direkte, og kun er et problem når den er virkelig dårlig og da ofte skyldes fôring eller dårlig behandling i slakteprosessen, har den etter det som er kjent ikke blitt inkludert i avlsmålet til noe avlsselskap enda.
Form eller kondisjonsfaktor hos oppdrettslaks bør være så «naturlig» som mulig, siden laks ofte selges som hel sløyd fisk. Den forventes å se ut som en laks, og ikke en regnbueørret, som er mye rundere i formen. Også denne egenskapen er arvbar, og den blir målt i de fleste avlsprogrammene, men mest for å kontrollere at den ikke utvikler seg i en ugunstig retning.
Kjønnsmodning
Fordi kjønnsmodning påvirker både kvalitet, tilvekst, overlevelse, velferd og gir økt fare for sykdom er dette en egenskap eller tilstand en selvsagt ønsker å unngå for fisk i vanlig oppdrett. For oppdretteren fører kjønnsmodning av fisk til et rent tap siden fisken da ikke lenger er et salgbart produkt. Kjønnsmodning fører til at kjøttet mister farge og fett, og får en konsistens som gjør at den hverken kan bearbeides eller brukes som menneskemat.
For oppdrett av laks i Norge betyr dette at fisken ikke bør bli kjønnsmoden hverken første eller andre året i sjøen, eller ikke før fisken har nådd en ønsket slaktevekt på ca 5 kg. Hvis smolten følger en «normal» syklus og blir satt i sjøen på våren, er det praktisk talt ingen fisk som blir kjønnsmoden første sommer, men noen hanfisk kan bli kjønnsmoden den andre sommeren, spesielt i de sørlige delene av Norge. Vi kan forhindre mye av dette med riktig lysstyring, men det er også mulig å gjøre mye vha. avl. Selv om fisk som vokser raskt trenge mindre tid i sjøen før den er slakteklar, kan vi også selektere direkte for senere kjønnsmodning.
Da en begynte med avlsprogrammene for laks i Norge var en ikke veldig bevist på dette problemet, og en visste ikke at store lakseelver genetisk vil ha en tendens til senere kjønnsmodning enn mindre lakseelver. Det eneste kriteriet i begynnelsen var at fisken skulle vokse fort. Senere ble derfor kjønnsmodning tatt med som et viktig seleksjonskriterium, mens det i senere år er blitt litt mindre viktig fordi fisken nå på gode lokaliteter vokser så raskt at den når slaktemoden størrelse før den rekker å bli kjønnsmoden.
Måling av ulike egenskaper i avlsarbeidet med fisk
I avlsarbeidet er det vanlig å dele inn egenskapene i de to følgende kategorier:
1. Egenskaper som kan måles på avlskandidaten selv
Dvs. hovedsakelig tilvekst.
2. Egenskaper som må måles på slektninger, først og fremst fullsøsken, fordi de er såkaldte invasive egenskaper
Dvs. de kan ikke måles uten at vi tar livet av individet vi måler på.
Eksempler på invasive egenskaper er smittetester for spesifikke sykdommer, fettprosent og slakteprosent/filetutbytte. Dette betyr at de fleste egenskapene vi måler er invasive og måles på fullsøsken av avlskandidaten, i akvakultur-avlsprogram. Og det er kun egenskapen tilvekst som i praksis måles på avlskandidaten selv (også kjønnsmodning). Denne egenskapen måles enkelt når fisken har nådd slaktemoden størrelse. De andre egenskapene måles på fullsøsken som ikke selv kan bli avlskandidater og som derfor kun bidrar med informasjon for å kunne estimere sikrere avlsverdier for avlskandidatene.
Klikk på temaene for å lære om måling av ulike egenskaper
Fiskevelferd er en viktig egenskap på mange måter, den inkluderer både fisken biologi, fysiologi og dens egenverdi, men den er selvsagt også økonomisk viktig fordi en fisk som trives og ikke er kronisk stresset vil ha bedre sykdomsmotstand og vokse bedre. En hovedutfordring når vi ønsker å bedre fiskevelferden vha. avlsarbeidet er gode målemetoder. Målinger av hormonet kortisol regnet som gullstandarden for stressrespons, men dette er en ganske arbeidskrevende metode siden den både krever blodprøvetaking og gjennomføring av en såkalt standardisert stress-test, f.eks. å sette individuelle fisk i en mindre beholder for en begrenset periode. Dette vil være en såkalt #invasiv egenskap, som vi i avlsarbeidet må måle på mange fullsøsken for å kunne beregne en avlsverdier med stor nok #nøyaktighet. Typisk bør en i hvert fall måle 10 individer per fullsøskengruppe, og typisk 400 fullsøskengrupper per generasjon blir dette da 4000 fisk som en skal gjøre målinger på. Dette vil være altfor ressurskrevende og vi ser derfor etter andre indikatorer på god fiskevelferd som er lettere å registrere og som dermed egner seg som til bruk i avlsarbeidet.
En mulighet er å måle kortisol i vannet istedenfor i blodet. Disse målingene er ikke så sikre og vil uansett kreve individuell oppstalling av fisk, noe som vil være utfordrende å få til med til sammen 4000 individer. En annen mulighet er å bruke asymmetri som indikator på stress. Det viser seg nemlig at stress ofte vil medføre at kroppen ikke utvikler seg helt symmetrisk hvis den gjennomgår stress av betydning, noe vi kan måle vha. f.eks. avansert billedanalyse (maskinlæring). Dette er metoder vi ønsker å utvikle fremover.
Inntil gode målemetoder er på plass er vi derfor avhengige av mer indirekte mål for fiskevelferd. Generelt vil fisk som trives også vokse godt, så per nå er kanskje tilvekst vår beste indirekte mål, men sykdomsresistens er sannsynligvis også positivt korrelert med velferd.
Allerede på 1990-tallet ble de første sykdomstestene for ulike sykdommer utført på fullsøskengrupper av laks. Dette er selvsagt ikke ideelt isolert sett ut ifra et fisevelferdsperspektiv, men siden dette vil redusere sykdomsutvikling og død for veldig mange fisk senere er det gitt en generell tillatelse til slike tester i dyrevernsloven for avlsarbeid.
Det er generelt god arvelig variasjon og arvbarhet for de fleste sykdommene som er undersøkt, men det kan være utfordrende å lage gode smittemodeller, dvs. prosedyrer for tilstrekkelig «god» smitteutvikling og dødelighet, spesielt gjelder dette virussykdommer. For å få frem den genetiske variasjonen på best mulig måte er det nødvendig med minst 50 % dødelighet i gjennomsnitt. Dette kan enten oppnås med å injisere smitteagenset direkte i bukhulen på testfisken, men den beste vil være å kunne bruke såkalt kohabitant–smitte, som betyr en først smitter en gruppe med fisk vha. injeksjon i bukhulen og at disse så på en mer naturlig måte smitter testfisken ved at de går sammen med disse, dvs. kohabiterer. Smittetest i felt er vanligvis ikke tillat, men i eksemplet i figuren var smitten av furunkulose (Aeromonas salmonicida) allerede kommet veldig langt uten at smitten kunne stoppes. Figuren viser ellers smitteforløpet med Vibrio anguillarum (vibriose), Vibrio salmonicida (kaldtvannvibriose) og virussykdommen infeksiøs lakseanemi (ILA).
For å kunne beregne avlsverdier trenger vi et visst antall observasjoner per familie, og desto flere observasjoner eller registreringer, dvs. som enten overlevende eller død fisk, jo mer nøyaktig vil en kunne skille mellom familier. Dette vil da både måtte avveies mot dyrevelferd og kostnader, og et vanlig antall som har vært brukt er 20-30 individer per familie. Tidligere var det kun den gjennomsnittlige overlevelsen for hver familie som ble brukt som seleksjonskriterium, noe som betyr at kun halvparten av den genetiske variasjonen ble utnyttet, dvs. kun mellom-familie variasjonen, ikke innen-familie-variasjonen. Men med #genomisk seleksjon er det nå mulig å utnytte også innen-familievariasjonen nesten fullt ut dersom en har tilstrekkelig mange registreringer (testede individer) per familie.
Som vi tidligere har omtalt i basisdelen om #Sykdomsresistens, robusthet og fiskevelferd, er det nå også funnet markører for enkeltgen som beviselig gir økt resistens mot enkeltsykdommer. Spesielt har dette vist seg mulig for virussykdommen infeksiøs pankreasnekrose, IPN, vha. markørassistert seleksjon, #MAS. Sammen med GS vil dette i prinsippet gjøre det mulig å selektere for en sykdom uten å måtte utsette fisk for smittetesting i hver generasjon.
Tilvekst
Den viktigste egenskapen, innenfor det vi kaller produktivitet i avlssammenheng, er tilvekst, og denne egenskapen blir vanligvis alltid kun målt som sluttvekt, dvs. slaktevekt, ca 4-5 kg. Dette kan måles både på avlskandidatene selv og på fullsøsken som også blir målt for #kvalitetsegenskaper (ofte er dette fisk fra de såkalte teststasjonene (se #figur 3 i kapittel om Avlsprogram). Vi har derfor veldig mange og gode registreringer av denne egenskapen, vi får selektert nøyaktig både mellom og innen familier.
Dette er samtidig den egenskapen der #DNA-basert merkesystem vil kunne ha en stor fordel, siden en ved å la mange fullsøsken bli mulige avlskandidater vil kunne gjøre en sterk pre-seleksjon gjennom størrelsessorteringer som gjøres frem til slaktemoden størrelse. Simuleringer har vist at dette vil kunne gi 25 % større genetisk fremgang for denne egenskapen enn ved tradisjonelt #slektskapsbasert avlssystem.
Spiller det så noen rolle når vi måler tilvekst? Åpenbart er sluttvekta, eller slaktevekta, det som oppdretteren får betalt for og som dermed bør tillegges størst økonomisk verdi. Som forventet viser det seg at denne er sterkt genetisk korrelert med tilvekst i tidligere livsfaser. Derimot er den genetiske korrelasjonen mellom tilvekst i ferskvann (før smolt) og senere i sjø ikke er spesielt høy.
Fôrutnyttelse
Som for ande produksjonsdyr, er fôrutnyttelse en viktig økonomisk egenskap, viktigere enn tilvekst, fordi fôr er en av de største variable kostnadene for oppdretteren. Det er også en viktig faktor for å få til økt bærekraft i næringen. Som nevnt tidligere, er det dessverre praktisk umulig å måle fôrutnyttelse direkte på fisk vha. observasjoner av fôrforbruk eller registrering av næringsopptak i faeces (avføring) på enkeltfisk. På gruppenivå er det til en viss grad mulig, men dette vil både være utilstrekkelig og tidkrevende til bruk i avlsarbeidet. Men nye metoder som utnytter at karbon- og nitrogen-isotoper i kjøttet har ulikt antall nøytroner i kjernen og at de tyngre isotopene vil tendere til å akkumuleres i kjøttet. De individene som da har forholdsvis mer akkumulert tunge isotoper, ved samme vektøkning, vil ha måtte spise mer fôr og dermed ha en dårligere fôrutnyttelse. Selv om dette krever ganske avanserte og til dels kostbare analysemetoder for å bestemme mengden av ulike isotoper i fisken, gir dette likevel helt nye muligheter for å kunne registrere et tilstrekkelig antall individer i et avlsprogram og dermed kunne gjøre seleksjon for denne viktige egenskapen. Avlsselskapene vurderer derfor nå hvordan de kan ta disse nye metodene i bruk.
Slakteutbytte
Hvor mye salgbart produkt du som produsent sitter igjen med er også en viktig produksjonsegenskap. For laks vil dette si hvor mye som forsvinner i form av innvoller og innvollsfett, siden laks i hovedsak blir omsatt som hel sløyd fisk, men med hode og gjeller. Denne slakteprosenten (eng. dressing percentage) utgjør ca 2/3 av opprinnelig vekt. For andre fiskearter, som f.eks. tilapia, er det ren filet som omsettes, og da sitter en igjen med kun ca 1/3 av opprinnelig vekt som filetutbytte, og denne egenskapen blir ofte vektlagt til en viss grad for disse fiskeartene.
Å øke andelen salgbart produkt vil selvsagt være ønskelig, men det vil naturlig nok være grenser for hvor langt en kan tøye en slik %-egenskap som både har en absolutt grense og som fort vil få fisken til å se ut som noe annet enn det den opprinnelig var, spesielt gjelder dette laks som i stor grad blir omsatt som hel fisk (se også egenskapen form under kvalitet). For laks er det derfor mer snakk om å overvåke denne egenskapen slik at den ikke utvikler seg i en negativ retning.
Måling av kvalitetsegenskaper
Objektive og nøyaktige målinger er nøkkelen til god seleksjonsrespons, og gode målemetoder har kan være spesielt utfordrende å få til for mange av kvalitetsegenskapene. Utvikling av nye målemetoder og måleinstrument har derfor vært et fokus, noe som er dekket godt i andre deler av denne læreboka der faktorer som påvirker slaktekvalitet er forklart i mer detalj.
Noen utfordringer i avlsarbeidet med denne type egenskaper er at:
- • Subjektive målinger, som er påvirket av menneskelig variasjon og feil, vil redusere arvbarheten til egenskapen.
- • Hvis vi bare har såkalte kategoriske mål (dvs. kun noen få klasser) vil dette også redusere arvbarheten. Hvis vi bare kunne dele inn fisken i tung eller lett, og selektere på det grunnlaget, ville dette f.eks. gitt en mye svakere seleksjonsrespons enn om vi bruker kg eller gram som måleenhet.
- • Mange målemetoder er ikke kvantifiserbare eller gir veldig mange registreringer, f.eks. bilder eller målekurver. For å estimere avlsverdier må dette omgjøres til ett tall, og tolkning av basisdata må derfor gjøres. Bruk av kunstig intelligens kan være en måte å løse dette på.
- • Mange metoder har lav #repeterbarhet, som også gir lav arvbarhet.
- • Svært ofte kan disse egenskapene ikke måles på avlskandidaten selv.
Det har vært mange kvalitetsegenskaper som har vært vurdert å ta inn i avlsprogrammer for laks. Fettinnhold og filetfarge har vært de to viktigste kvalitetsegenskapene hos laks allerede fra tidlig på 1990-tallet.
Fett
Det vil ofte være en stor fordel at måleinstrumentene er enkle å bruke og bærbare. Et eksempel er Distell Fish Fatmeter (#figur 1), som via mikrobølger måler vanninnholdet som igjen er korrelert til fettinnholdet i vevet som undersøkes og må derfor kalibreres for hver fiskeart. Ved bruk på hel fisk er avlesningen i stor grad avhengig av plasseringen av instrumentet, både med tanke på kroppsdel, men også vinkel og vil påvirkes av de organene som befinner seg direkte under instrumentet. Leseren bør derfor settes på et sted hvor det er mest mulig ren filet, men siden fett kan være lokalisert nær eller mellom indre organer vil avlesningene kunne ha svært lav repeterbarhet, og dermed også lav arvbarhet.
En mer nøyaktig men også mer kostbar målemetode er å bruke visible infrared (VIS) eller near infrared (NIR) spektroskopi for å måle fett og farge i laksefilet (figur 8). NIR kan til og med brukes gjennom skinnet, og dermed potensielt også på levende fisk som vil gjøre oss i stand til såkalt innenfor familievalg, som vi har omtalt tidligere. Å håndtere verdifulle avlskandidater over lang tid på en benk er imidlertid ikke uten risiko, og mange avlsselskaper er derfor tilbakeholdne med å gjøre disse målingene på avlskandidatene. Og nå, med genomisk seleksjon (GS), som vi også vil komme tilbake til, er behovet for å ta denne risikoen sterkt redusert.
Figur 8 er en forenklet illustrasjon av et VIS/NIR- spektroskopisystem. To identiske og separate lyskilder blir brukt for å belyse laksens skinnoverflate. En del av lyset som faller på skinnoverflaten blir reflektert ®, og en annen del transmittert (T) inn i fiskemuskelen. Inne i muskelen blir lyset dempet gjennom absorpsjon eller spredning. Fraksjonen av T som blir spredt tilbake (B) ut av fiskemuskelen og registrert av spektrometeret, blir brukt til å estimere fett- og pigmentinnhold i laksemuskelen.
Den mest nøyaktige målingen av fett kan gjøres vha. kjemisk analyse, men dette er både tidkrevende og kostbart, og det blir derfor kun brukt for å kalibrere og teste ut andre rimeligere og raskere metoder.
Farge
Også for farge er «gullstandarden» kjemisk analyse, men i tillegg til å være kostbar og arbeidskrevende kan dette normalt heller ikke gjøres på levende fisk. Det har imidlertid vært gjort noen forsøk der biopsi av vev har blitt tatt ut fra levende fisk for slik analyse, men dette er sannsynligvis ikke en veldig brukbar metode i stor skala på grunn av fiskevelferden og kostnader.
NIR og VIS-spektroskopi kan også brukes for å gjøre fargemålinger, og er trolig den mest brukte metoden blant lakseavlsselskapene. Et annet alternativ er fotoboks. I korte trekk er dette en metode hvor du bruker et høyoppløselig kamera til å ta et bilde av fileten i et standardisert miljø med godt lys (dvs. inne i en boks). Deretter gjøres det en fargeanalyse av en standardisert del av fileten, ved å «blande» alle piksler i prøveområdet, og deretter lese ut mengden rødt, grønt og blått i det området. Det er selvsagt andelen rødt som er mest korrelert med mengden av fargestoffet #astaxantin i fileten. Astaxantin finnes naturlig i bl.a. krepsdyr, men for å få tilstrekkelig rødfarge i fileten må det tilsettes ekstra mengder av dette i fôret, syntetisk fremstilt. Tidligere var dette en vesentlig andel av fôrkostnaden (opptil 50 %), men etter at patentet gikk ut for noen år siden er prisen gått betydelig ned. Men fortsatt er dette en vesentlig kostnad, og siden kun drøyt 10 % av pigmentet blir igjen i fileten, også kalt retensjon, er det ønskelig å forbedre denne evnen. Heldigvis er også dette en arvbar egenskap (h2: 0.25-0.30).
Andre kvalitetsegenskaper – f. eks. form, tekstur, filetspalting
Også flere andre egenskapene er undersøkt og vurdert for å inkluderes i avlsmålet til de store lakseoppdrettsselskapene. F.eks. er tekstur en egenskap som vi har funnet å være arvelig. Dette er også en egenskap som er høyt korrelert til et annet kvalitetsproblem, filetspalting. Men siden dette ikke direkte som regel ikke er lett målbart eller synlig, og ikke blir godtgjort i pris, bare som en nedklassifisering hvis problemet er veldig ille, er egenskapen sjelden målt og inkludert i avlsmålet. Ofte er dette også hovedsakelig en følge av fôring eller håndtering/transport av fisken før slakting.
Formen, spesielt på laks, bør være så «naturlig» som mulig, siden laks ofte selges som hel fisk, den skal se ut som en laks, og ikke en regnbueørret som ofte er mer rund i formen. Et enkelt mål på dette er såkalt kondisjonsfaktor, KF =100 * V/L3, der V er vekten (g) og L er lengden (cm) av fisken. På laksefisk i naturen vil en kondisjonsfaktor på 1 være regnet som normalt, og vi ønsker derfor ikke at oppdrettsfisken skal avvike vesentlig fra dette.
Vektlegging av egenskaper
Når vi har mange egenskaper i #avlsmålet vil vi til slutt måtte regne sammen en samla #avlsverdi. Vi kaller dette den aggregerte genotypen fordi den aggregerer eller samler alle avlsverdien til en slags «sluttsum» for alt det vi selekterer for. Når vi summerer avlsverdiene på denne måten vil vi vanligvis legge mer vekt på noen egenskaper enn ande, og vi kaller disse vektene for relative økonomiske vekter, selv om de ikke alltid er baser på bare økonomiske vurderinger; det er ulike måter å beregne eller komme fram til disse vektene, noe som i seg selv er en egen vitenskap, og kan her kun gi en oversikt over disse metodene.
Aggregert genotype – den samla avlsverdien vektet med økonomisk verdi
Når vi til slutt skal rangere avlskandidatene basert på deres avlsverdier for de ulike egenskapene i avlsmålet må vi nødvendigvis komme fram til en «final score», et tall som oppsummerer eller aggregerer alle avlsverdiene i ett tall, som vi kaller den aggregerte genotypen, og som vi har gitt symbolet H (litt usikkert hvorfor, men muligens fordi han som introduserte konseptet het Hazel (1943):
I et tidligere kapittel om #tidlig kjønnsmodning ble grunnene for at dette er en viktig egenskap gjennomgått og vi skal her kort si noe mer konkret om hvordan egenskapen registreres.
Dette er en typisk enten/eller-egenskap, også kalt en binær egenskap, som kan settes til verdiene 0 og 1, f.eks. Dette gir som nevnt et dårligere grunnlag for effektiv seleksjon, og den vil være avhengig av frekvensen av egenskapen. For eksempel, dersom frekvensen er svært lav for den ugunstige varianten, i dette tilfelle kjønnsmoden etter ett eller to år i sjøen, vil vi nesten ikke få genetisk fremgang hvis vi kun har observasjon på avlskandidatene alene fordi det kun vil være noen få individer som faller ut pga. dette kriteriet. For slike egenskaper er vi derfor generelt avhengig av observasjoner på full- og halvsøsken for å kunne beregne mer sikre avlsverdier. Da vil det være gunstig med stor variasjon mellom familier, men som regel er det relativt lav frekvens av tidlig kjønnsmodning, noe som til en viss grad begrenser den genetiske fremgangen. Høyest fremgang ville en fått dersom frekvensen var rundt 50 % i gjennomsnitt.
For å illustrere dette kan vi se på noen tall fra ett av de to avlsprogrammene som i dag er en del av AquaGen sitt avlsprogram, nemlig den som het AKVA GEN (med stamfiskstasjon på Sunndalsøra). Den andre avlspopulasjonen var den til NFA (Norges Fiskeoppdretteres Avlsstasjon) som var lokalisert på Kyrksæterøra. For årene 1980-92 var seleksjonsdifferansen per generasjon i gjennomsnitt en reduksjon på 3,9 %-poeng for tidlig kjønnsmodning hos AKVA GEN. Dette vil si 25,8 % fremgang per generasjon, noe som må sies å være ganske brukbart for en slik enten/eller-egenskap. Men variasjonen i seleksjonsdifferanse var svært stor mellom årsklasser. Selv om bildet ikke er entydig, er det klart en positiv sammenheng mellom frekvens tidlig kjønnsmodning totalt i populasjonen og størrelsen på seleksjonsdifferansen. For årsklassen 1990 f.eks, med en gjennomsnittlig frekvens på 13 % tidlig kjønnsmodning, er det som forventet vanskelig å oppnå genetisk framgang, siden da hele kun 7 % av avlskandidatene ble valgt bort pga. dårlig avlsverdi for denne egenskapen.
Dette betyr at den viktigste informasjonskilden for denne egenskapen er fullsøsken. Konkret betyr det at dette registreres både blant fisken som går i avlskjernen og på testfisk som går på ulike lokaliteter. Dette er viktig, siden denne egenskapen vil kunne variere mye fra lokalitet til lokalitet, og den har klart størst hyppighet i sør. I tillegg til dette vil de fiskene som blir kjønnsmodne i avlskjernen selvsagt ikke bli brukt som stamfisk.
Igjen vil bruk av #genomisk seleksjon, GS, gi større genetisk fremgang fordi vi da også kan gjøre innen-familie seleksjon, og dermed nesten doble fremgangen. Men vi må huske på at dette ikke er den eneste egenskap det blir selektert for, og jo flere egenskaper som er med i avlsmålet, jo mindre vekt kan en legge på hver enkelt egenskap. I den perioden vi så på over, 1980-92, var det stort sett de to egenskapene tilvekst og senere kjønnsmodning det ble selektert for, noe som gjorde at en fikk god respons for begge egenskapene.
Vektlegging av egenskaper
Når vi har mange egenskaper i #avlsmålet vil vi til slutt måtte regne sammen en samla #avlsverdi. Vi kaller dette den aggregerte genotypen fordi den aggregerer eller samler alle avlsverdien til en slags «sluttsum» for alt det vi selekterer for. Når vi summerer avlsverdiene på denne måten vil vi vanligvis legge mer vekt på noen egenskaper enn ande, og vi kaller disse vektene for relative økonomiske vekter, selv om de ikke alltid er baser på bare økonomiske vurderinger; det er ulike måter å beregne eller komme fram til disse vektene, noe som i seg selv er en egen vitenskap, og kan her kun gi en oversikt over disse metodene.
Aggregert genotype – den samla avlsverdien vektet med økonomisk verdi
Når vi til slutt skal rangere avlskandidatene basert på deres avlsverdier for de ulike egenskapene i avlsmålet må vi nødvendigvis komme fram til en «final score», et tall som oppsummerer eller aggregerer alle avlsverdiene i ett tall, som vi kaller den aggregerte genotypen, og som vi har gitt symbolet H (litt usikkert hvorfor, men muligens fordi han som introduserte konseptet het Hazel (1943):
Her er a1, a2, a3 osv. avlsverdier for hver enkelt egenskap i avlsmålet, mens v1, v2, v3, osv. er de relative økonomiske vektene for hver enkelt egenskap. Disse vektene beregnet med samme enheter som avlsverdiene, slik at hvis f.eks. a1 er avlsverdien for tilvekst gitt kg slaktevekt gir også v1 den økonomiske verdien av å øke slaktevekta med 1 kg, i kroner.
Et annet viktig prinsipp for de økonomiske vektene er at de skal gi verdien én enhets forbedring i egenskapen gitt at de andre egenskapene er uforandret, dvs. den marginale økonomiske verdien av en forbedring. En korrekt økonomisk verdi forutsetter også at alle andre innsatsfaktorer i produksjonen er optimalisert. Til sist skal de økonomiske gjelde for en fremtidig situasjon, dvs. når avlsmålet i prinsippet er nådd. Dette innebærer at en må forutsette at både de andre egenskapene er endret iht. avlsmålet og at en kjenner de økonomiske forhold og vurderinger ganske langt frem i tid, hvilket selvsagt er vanskelig, eller kanskje umulig.
Vekting basert på økonomisk verdi – profittfunksjoner
Den vanligste metoden for å beregne økonomiske vekter, i en bestemt valuta, er vha. profittfunksjoner. Disse vil beregne fortjenesten ved én enhets endring av en egenskap, gitt at alle andre parametere eller forhold holdes konstant. Dette gjøres ved først å beskrive de økonomiske sammenhengene og så derivere disse funksjonene mht. den ene egenskapen.
F.eks. hvis vi måler de tre egenskapene slaktevekt hel fisk, slakteprosent (dvs. andel salgbart produkt) og dødelighet, og ser på verdien av å produsere en laks kan dette beskrives som:
Profitt per laks = v · s · p – k · d
Der v = vekt av hel fisk, s = slakteprosent, p = pris per kg solgt fisk, k = kostnad per død fisk laks og d = sannsynlighet for dødelighet.
Hvis vi deriverer denne funksjonen med hensyn på de tre egenskapene får vi disse økonomiske vektene, ØV:
ØV for hel slaktevekt = s · p
ØV for slakteprosent = v · p
ØV for dødelighet = – k
Hvis vi derimot ønsker å fokusere fortjenesten på hver produserte kg, fordi det f.eks. er dette som er interessant hvis det f.eks. er begrensninger på hvor mye fisk du kan ha i anlegget (maksimalt tillat biomasse = MTB) vil profittfunksjonen se noe annerledes ut:
Profitt per kg laks = s · p – k · d / v
Nå blir de økonomiske vektene:
ØV for hel slaktevekt = – k · d / v2
ØV for slakteprosent = p
ØV for dødelighet = – k / v
Vi ser nå at den økonomiske vekten for slaktevekt faktisk uansett vil bli negativ fordi dødeligheten «belaster» denne egenskapen med kostnaden av død fisk. Hvis vi istedenfor dødelighet hadde oppgitt denne egenskapen som overlevelse ville selvsagt bildet blitt et annet og den økonomiske vekten for alle egenskapene ville hatt et positivt fortegn. Vi ser også at de konkrete økonomiske vektene vil være avhengig av hvilket produksjonssystem en fokuserer på.
Det finnes også andre økonomiske modeller som på en mer omfattende måte prøve å beskrive hele det biologiske produksjonssystemet med alle dets innsatsfaktorer og produkter. Disse modellen blir ofte ganske kompliserte, men det er ulike meninger om det i seg selv løser alle utfordringene med slike modeller. En siste måte å beregne økonomiske vekter på er å gå inn i konkrete regnskap og bedriftsøkonomiske analyser og se hva endringen i ulike egenskaper vil ha for økonomien for konkrete bedrifter eller systemer, men dette vil igjen kun gi veldig spesifikke vekter for de analyserte bedriftene eller systemene, og det vil heller ikke kunne si noe sikkert om fremtidig verdi av å endre egenskapene i avlsmålet.
Usikkerhet og ulemper ved monetære økonomiske vekter
I økende grad har samfunnet og etter hvert også aktørene i landbruks og akvakultursektoren tatt inn over seg at ikke alt kan måles i kroner og øre, det er både etiske og miljømessige hensyn å ta, og disse er det ikke alltid lett å sette en kostnad eller pris på. I denne konteksten kalles dette ofte for non-profit eller non-market value, dvs. egenskaper eller forbedringer som ikke nødvendigvis kan måles som mer-pris eller økt direkte fortjeneste, men som vi likevel ønsker å forbedre, f.eks bedre fiskevelferd, beholde laksens naturlige form, fett og farge i filet (de siste er bare utslagsgivende dersom de er for høye eller for lave).
Det er også veldig mange forutsetning og antakelser som må gjøres for å kunne gjøre eksakte og forventningsrette økonomiske vekter. Svært mange av disse forutsetningene er ofte tvilsomme eller usikre, spesielt fordi de skal gjelde for fremtiden, når seleksjonsmålet er nådd. Det kan også diskuteres for hvem de økonomiske vektene skal optimaliseres – er det for avlsselskapet, settefiskprodusenten, matfiskprodusenten, de ulike aktørene i prosesserings- og salgsleddene, for forbrukeren eller for samfunnet som helhet?
Relativ vekting
På grunn av all de usikre forutsetningene som må gjøres og vanskelighetene med å beskrive den faktiske økonomiske verdien av en egenskap, både i nåtid og fremtid, har det for lakseavlsselskapene ofte heller blitt valgt en alternativ metode som i mindre grad beror på konkrete økonomiske vurderinger, men mer generelle vurderinger av hvor viktige de ulike egenskapene er for oppdretterne. En ender da opp med å kun sette en relativ vekting av hver enkelt egenskap i avlsmålet, i prosent, dvs. at summen av alle vekter er 100. Selvsagt er ikke dette kun basert ren gjetning, det er gjort økonomiske beregninger, med disse leder ikke til en direkte økonomisk vekt, slik vi har beskrevet over. Slike relative vekter er også enklere å formidle til markedet.
De økonomiske vektene som er beregnet i samme enheter som avlsverdiene vil kunne anvendes direkte på disse, og
siden enhetene er forskjellige og variansen for hver enkelt avlsverdi er ulik, er det vanskelig å si noe om hvor sterkt en selekterer en egenskap sammenlignet med en annen. Derfor, når vi lager relative vekter standardiserer vi avlsverdi-variansen så denne blir lik for de ulike egenskapene. Da kan en erstatte de økonomiske vektene med relative vekter, slik det f.eks. ble gjort i AquaGen/Akvaforsk-avlsprogrammet tilbake i 1996 (se tabell 1). Disse vektene har blitt endret siden den gang, men de ulike avlsselskapene er til dels tilbakeholdne med konkret informasjon om vekting av de ulike egenskapene og hvordan disse har endret seg over tid.
Tabell 1. Relativ vekting av de ulike egenskapene i avlsmålet hos AquaGen i 1996.
De selekterte individene trenger ikke å være «best i alt»
Mange av egenskapene i avlsmålet vil ha lav eller til og med negativ genetisk korrelasjon. Det betyr at et individ som er god for en egenskap ofte ikke vil ha like god verdi for en annen. I figuren her har vi gjort en stilisert fremstilling av en situasjon der vi selekterer for to egenskaper med en svak genetisk korrelasjon. Som vi ser er det kun noen individer som er like god for begge egenskapene, men pga. vektene vi har gitt de to egenskapene vil også individer som er relativt dårlig for en av egenskapene bli selektert. Selv om avkommet da i gjennomsnitt vil få noe dårligere avlsverdier for denne egenskapen vil det likevel være noen som ikke har det, pga. ny mendelsk variasjon, og disse vil igjen kunne spre de gunstige allelene for den andre egenskapen videre inn i populasjonen og dermed være med på å øke det genetiske nivået for denne.
Generelt er det slik at jo flere egenskaper vi har i avlsmålet jo saktere vil den genetiske fremgangen være for hver enkelt egenskap siden de genetiske korrelasjonene mellom egenskaper aldri vil være lik 1. Spesielt når det er negativ genetisk korrelasjon mellom egenskaper ville dette kunne redusere den totale genetiske fremgangen vesentlig. Foreløpig er det ingen sterke negative genetiske korrelasjoner mellom egenskapene i avlsmålet, som er noenlunde likt for de fire norske avlsprogrammenes for laks. Men, etter hvert som seleksjonen får virket over mange generasjoner er det forventet at visse genetiske korrelasjoner kan oppstå, i hvert fall har det blitt erfart for andre husdyrarter. Dette er ikke helt uventet eller ulogisk, siden kroppen har begrenset med ressurser og høy ytelse vil f.eks. kunne gå ut over reproduksjonsegenskaper eller sykdomsresistens. Dette er tema i den såkalte ressursallokeringsteorien, som sier at en organisme vil måtte fordele sine ressurser blant de ulike formål som skal dekkes og at økt ressursbruk til et formål vil måtte gå utover andre formål. Denne teorien har et visst logisk belegg, men det har vist seg at det ikke er et ufravikelig prinsipp siden flere avlsprogram har vist at samtidig forbedring av flere egenskaper er mulig. For å få det til er det viktig å selektere på en balansert måte, dvs. ikke for ensidig på en eller noen få egenskaper.
Seleksjonen som er gjort på storfe i Norge av Geno er et godt eksempel på dette, der mer enn 20 egenskaper blir registrert og i stor grad selektert for, mange av dem knyttet til helse, lynne og reproduksjon, dvs. ikke direkte produksjonsegenskaper. Og, mens mange andre avlsprogram har hatt en ensidig prioritering av noen få egenskaper, som tilvekst eller melkeytelse, har mange av dem nå begynt å etterspørre genetisk materiale fra Geno. Også de norske lakseavlsprogrammene følger denne tradisjonen og legger relativt stor vekt på robusthet i form av sykdomsresistens og kvalitetsegenskaper som farge og fett i filet. Dette vil gjøre at seleksjonspresset på hver enkelt egenskap blir mindre og tid og mulighet for nye genkombinasjoner til å oppstå vha. ny mendelsk variasjon i tusenvis av individer som blir testet i hver generasjon.
