Laksen, som andre fisker, får sin energi gjennom oksideringen av de fordøyde hovednæringsstoffene protein, fett og karbohydrater fra fôret. I tarmen løses hovednæringsstoffene opp i vann og hydrolyseres ved hjelp av enzymer til mindre enheter som kan absorberes. Proteiner hydrolyseres til peptider eller frie aminosyrer, triglyserider hydrolyseres til fettsyrer og glyserol, og karbohydrater til monosakkarider, i hovedsak glukose. Etter hydrolyse blir næringsstoffene absorbert fra tarmen og brukt til oppbygging og vekst av cellestrukturer (#anabolisme) og/eller de kan brytes ned til enkle forbindelser gjennom biokjemiske prosesser som frigir energi (#katabolisme). Sammen utgjør disse prosessene metabolismen. Mål for energiinnhold i fôret er definert i Appendiks 1.
Tilveksten hos fisk er differansen mellom start- og sluttvekten i en vekstperiode. Tilveksten til fisken er avgjørende for produksjonen i fiskeoppdrett. Ved siden av fôrutnyttelsen er tilveksten det viktigste kriteriet for å vurdere fôr og fôring. Tilvekst og fôrutnyttelse er ytterligere forklart i Appendiks 1.
Energibudsjett
Fiskekroppen omsetter energi til enhver tid og et energibudsjett gir innsyn i hvor mye energi som blir brukt – og går tapt, – til forskjellige prosesser. Energitap kan skje i form av energi som skilles ut i gjødsel, urin og over gjellene, fôrspill (uspist fôr), aktivitet- og varmetap ved fôring. Fordelingen av de ulike energitapene er sterkt avhengig av fôropptak og fôrets sammensetning.
Fastende fisk vil tape vekt fordi den må bruke næringsreservene i kroppen for å dekke energikravet til å opprettholde #homeostase via grunnstoffskiftet og bevegelse. Perioder med fasting er naturlig hos villfisk, og store fisker tåler langvarig fasting bedre enn små fisker. For at fisken ikke skal tape vekt, må energiinntaket dekke vedlikeholdsbehovet. Vedlikeholdsbehovet er energiinntaket som skal til for at fisken tar opp like mye energi som den taper. Når fisken fôres til vedlikehold, opprettholder den konstant vekt. Når energiopptaket er høyere enn vedlikeholdsbehovet, vokser fisken og avleirer energi i form av fett og protein i kroppen.
Bruttoenergi (BE) er et mål for det totale energiinnholdet i et fôr som blir fullstendig forbrent slik at det bare er aske igjen. Energiutnyttelse og energitap kan vises som i Figur 1.
Figur 1: Eksempel på oversikt over energiutnyttelse og energitap hos fisk. Av Olai Einen og Turid Mørkøre (1997).
Eksempelet i Figur 1 viser energiutnyttelse og energitap hos laks. Bruttoenergi tilsvarer totalt energiinnhold i fôret laksen spiser. Som nevnt, blir ikke alle næringsstoffene absorbert i tarmkanalen, noe går tapt i gjødselen. I eksempelet over har 25 % av energiinnholdet gått tapt i form av gjødsel. Fordøyelig energi (FE) er energien som blir absorbert fra tarmen og utgjør normalt 65-85 % av inntatt bruttoenergi hos laks. Energi som går tapt i form av tap fra gjeller og urin (UE) står for 2-4 % av bruttoenergien hos laks som fôres med et balansert fôr. Omsettelig energi (OE) (eller metaboliserbar energi (ME)) er den energien som er tilgjengelig for bruk i stoffskiftet. Det kan regnes ut ved å trekke fra ekskresjonsproduktene i urin og gjeller fra fordøyelig energi: FE – UE = OE.
Etter et måltid vil varmeproduksjonen i fisken øke. Denne ekstra varmeproduksjonen kalles fôringsstoffskiftet (FSS) og utgjør 8-10 % hos laks som fôres til metning. Derfor vil varmeproduksjonen variere med hvor mye fisken spiser. Nettoenergi (NE) er differansen mellom omsettelig energi og fôringsstoffskiftet (OE – FSS = NE). Det er denne energimengden fisken har igjen etter energitapene. I eksempelet i Figur 1 har fisken igjen 65 % bruttoenergien i form av nettoenergi. Nettoenergien kan videre deles opp i nettoenergi til grunnstoffskiftet (NEG), aktivitet (NEA) og tilvekst (NET). Når fisken faster, er i hvile, har normal vanntemperatur og bruker minimalt med energi til aktivitet, kan vi regne ut grunnstoffskiftet. Det kan være vanskelig å skille mellom energiforbruket til grunnstoffskiftet og aktivitet hos fisk, men vi kan måle energiforbruket ved ulik svømmehastighet/aktivitet. Hos laks gir en svømmehastighet på ca. en halv kroppslengde per sekund lavest energiforbruk.
Når vi kjenner energiforbruket som går til grunnstoffskiftet og aktivitet, kan vi regne oss frem til hva som er igjen til tilvekst: NET = (NE) – (NEG) – (NEA). Figur 2 er en prinsippskisse for energiforbruk hos laksefisk.
Figur 2: Prinsippskisse for energiforbruk hos laksefisk ved ulikt fôropptak. Av Olai Einen og Turid Mørkøre (1997).
Energibehov
For laks i oppdrett kan energibehovet defineres som den energimengden fisken trenger til vedlikehold og maksimal tilvekst under gitte miljøforhold. Vanntemperatur er en av de viktigste miljøfaktorene, siden den i stor grad påvirker hvor mye fisken er villig til å spise. Fôropptaket til laksefisk øker tilnærmet lineært med temperaturen opp til et terskelnivå. Energibehovet til laksen vil variere av flere årsaker, blant annet miljø, livsstadium (yngel, smolt, sjøvannsfase), fôrsammensetning, daglengde og genetikk. Bestemmelse av energimengde i fôret er beskrevet i Appendiks 1.
Et bombekalorimeter (Figur 3) kan brukes for å bestemme mengde bruttoenergi i et fôr. Bombekalorimeteret er et kar som blir fylt med oksygen under trykk, omringet av vann. Analyseres for eksempel fôr, blir fôrprøven lagt i kammeret og antent med en elektrisk gnist til den forbrennes fullstendig. Varmeøkningen i vannet rundt gir energiinnholdet i fôrprøven, og siden alle energiformer kan omdannes til varme, kan energiinnholdet i fôret måles slik. Bombekalorimeter kan også brukes for å måle energiinnholdet i fisken.
Figur 3: Bombekalorimeter.
Fiskens energiforbruk måles oftest ved indirekte kalometri. Indirekte kalometri måler fiskens energiforbruk i forhold til oksygenforbruket, ved at energiforbruket beregnes fra det registrerte oksygenforbruket ved hjelp av omregningsfaktorer.
Avhengig av livsstadium har laksefisk et behov for protein på 40-50 % av tørrstoff i fôret, mens behovet for fett og karbohydrater er henholdsvis 35-40 % og 10-12 % av tørrstoffet. Les mer om energi- og proteinbehovet til fisken i forskjellige livsstadier under DP/DE.
Beregning av tilvekst og fôrutnyttelse
Vekst er den mest brukte og viktigste parameteren i biologisk evaluering av fiskefôrets næringsverdi, da veksten er en direkte indikasjon på hvordan fôret møter fiskens behov for næringsstoffer. Det brukes flere metoder for å regne ut laksens tilvekst og fôrutnyttelse. Disse metodene hjelper til med å få oversikt over fiskens vektutvikling eller biomassen. Her er noen eksempler:
For å regne ut hvor mange prosent fisken har gått opp i vekt i en periode (vektøkning, VØ), trengs startvekt (SV1) og sluttvekt (SV2).
Lengdeøkning (LØ) kan regnes ut ved hjelp av sluttlengde (SL1) og startlengde (SL2). Det er vanlig at man bruker gaffellengde hos oppdrettsfisk, dvs. måler lengde inne i vinkelen på halefinnen. Dette gjøres for å unngå feil pga av slitt halefinne.
For å vurdere fôret ut fra vekten og lengden til fisken brukes kondisjonsfaktor (K) som en måleenhet. Kondisjonsfaktoren indikerer de fysiske og biologiske responsene fisken har på fôret, i tillegg til den generelle tilstanden. Forkortelsene er beskrevet tidligere.
Spesifikk vekstrate (SGR, engelsk: Specific Growth Rate) er en indikator på fiskens vekstrespons på daglig basis. Forkortelsene i formelen er beskrevet tidligere.
SGR brukes for å måle daglig tilvekst i prosent. SGR kan brukes når fisken vokser jevnt over dagene i perioden, men i lange fôrforsøk med forskjellige livsstadier og vanntemperaturer, er termisk vekstfaktor (TGC, engelsk: Thermal Growth Coefficient, også kalt VF3=Vektsfaktor 3 da man opphøyer vekten i 1/3) et bedre målingsverktøy for vekstrate. T er temperatur i °C, og D er antall dager i forsøket. De andre forkortelsene er beskrevet tidligere.b
Fôrfaktor (FCR) er et mål på hvor effektivt fisken utnytter fôret. Fôrfaktoren er et mål for hvor mange kilo fôr fisken trenger for å vokse en kg. Den kan utregnes både som biologisk fôrfaktor og som økonomisk fôrfaktor. Den biologiske fôrfaktoren er mengde fôr som brukes per kilo fisk (totalt), mens den økonomiske fôrfaktoren er mengde fôr som blir brukt per kilo slaktet fisk.
Det vil si at i biologisk fôrfaktor inngår alle fisk, også de døde, de som er forkastet og de som er tapt fra begynnelsen til slutten av perioden. I økonomisk fôrfaktor regnes det bare med gjenværende slaktet fisk.
For å regne ut hvor mye vekst fisken har oppnådd per mengde fôr, kan formelen for fôreffektivitet (FE) benyttes.
