Fiskens sirkulasjonssystem 

---

Innhold

• Enkel blodsirkulasjon i et lukket blodkarsystem
• Fiskens sekundære sirkulasjonssystem
• Oksygentilførselen til hjertet
• Redusert hjertefunksjon hos oppdrettslaks
• Tunfisk regulerer temperaturen i svømmemuskelen

---

Enkel blodsirkulasjon i et lukket blodkarsystem

Nesten alle virveldyr har et lukket sirkulasjonssystem med blodårer som danner et sammenhengende rørsystem, slik at blod under høyt trykk kan sirkulere til de forskjellige organene. Unntaket er de primitive kjeveløse artene slimål og niøye som har et åpent blodkarsystem der blodet blander seg med kroppsvæsken og raskt taper trykk. Fiskens hjerte ligger like bak gjellene og er omgitt av hjertesekken som bidrar til at det dannes et sug slik at hjertet fylles med blod. Hjertet hos fisk består av fire sammenhengende hulrom; blodåresekken (sinus venosus), forkammeret (atrium), hjertekammeret (ventrikkel) og hjertekjeglen (bulbus arteriosus). Klaffer i for- og hjertekammeret hindrer at blodet strømmer tilbake, men føres èn vei gjennom det S-formede hjertet (Figur 1). Det oksygenfattige blodet fra kroppens organer samles i blodåresekken hvor pacemaker-celler er ansvarlig for de rytmiske muskelsammentrekningene av hjertet. Blodet føres så inn i det tynnveggede forkammeret som trekker seg sammen og pumper blodet inn i det tykkveggede hjertekammeret. Dette er hjertets hovedpumpe som pumper ut blodet under høyt trykk. De støtvise blodpulsene jevnes ut i den elastiske hjertekjeglen før blodet presses inn i de tynne kapillærårene i gjellene hvor blodtrykket faller. Det oksygenrike blodet fra gjellene føres dermed relativt sakte gjennom kroppen. Fisk har et enkelt sirkulasjonssystem, mens landlevende virveldyr har et dobbelt sirkulasjonssystem som fører blodet tilbake til hjertet etter gassutvekslingen i lungene, slik at oksygenrikt blod pumpes ut i kroppen under høyt trykk.

Størrelsen på hjertet øker med kroppsstørrelsen hos alle virveldyr. Hos fisk utgjør hjertekammeret kun èn promille kroppsveksten, men nesten èn prosent hos pattedyr. Som eksempel veier hjertekammeret nesten ti gram hos en kanin på 1 kg, men kun ett gram hos en 1-kilos fisk. Unntaket er Antarktisk isfisk som mangler hemoglobin, men det store hjertet pumper et stort volum av tyntflytende blod med oppløst oksygen.  

Fiskens sekundære sirkulasjonssystem

Blodkarsystem beskrevet ovenfor kalles ofte det primære sirkulasjonssystemet, siden fisk også har et sekundært sirkulasjonssystem med arterier, vener og kapillærer som delvis går parallelt med de primære blodårene. Blod fra det primære systemet føres inn i det sekundære systemet gjennom trange forbindelser, som ikke slipper gjennom de røde blodlegemene under hvile. Dette fargeløse blodsystemet ble tidligere beskrevet som et lymfesystem. Det sekundære sirkulasjonssystemet deltar sannsynligvis i reguleringen av ione- og vannbalansen. Dessuten bidrar det til å øke oksygenopptaket i huden under aktivitet ved at de trange anastomosene utvider seg, slik at de røde blodlegemene kan passere inn i det sekundære blodsystemet.

Det tette nettverket av kapillærer på fiskens overflate er sannsynligvis involvert i regulering av ione- og vannbalansen. De røde blodlegemene slipper ikke gjennom de trange anastomosene hos hvilende fisk, og det fargeløse sekundære blodsystemet ble tidligere beskrevet som et lymfesystem. Dette sirkulasjonssystemet har sannsynligvis en osmoregulatorisk funksjon, og bidrar dessuten til å øke oksygenopptaket i huden under aktivitet ved at de tynne blodkarene utvider seg, slik at de røde blodlegemene kan passere inn i det sekundære sirkulasjonssystemet.

Oksygentilførselen til hjertet

Hjertet er avhengig av kontinuerlig tilførsel av oksygen for å kunne pumpe blod til alle cellene i kroppen. Hos alle fiskearter består det tykke hjertekammeret av en svampaktig muskel, kalt svamplaget, som forsynes med det gjenværende oksygenet i blodet som returnerer hjertet (Figur 4A). Hjertekammeret hos blant annet torsk består kun av svamplaget, og den såkalte luminale tilførselen av oksygen er tilstrekkelig på de årlige gytevandringene fra Barentshavet til norskekysten. Torskens utholdenhet reduseres imidlertid i varmere farvann, og den globale oppvarmingen kan medføre at skreiens vandringsmønster forandres, slik at gytingen etter hvert skjer lengre nord. 

Hos omtrent en tredjedel av alle fiskearter er svamplaget i hjertekammeret omgitt av et tverrstripet muskellag kalt kompaktlaget. Oksygenrikt blod transporteres direkte fra gjellene til kompaktlaget gjennom kransarteriene, også kalt koronarkarene (Figur 4B). Laksefisk, ål og makrellfisk har en velutviklet koronarsirkulasjon til kompaktlaget, som er nødvendig for å opprettholde det høye oksygenforbruket under de lange og strabasiøse gyte- og næringsvandringene. Studier av rødlaks (sockeye salmon) på gytevandring opp Frazer River i Nord-Amerika viser at individene som vandrer lengst har kraftigst hjerte og størst blodforsyning. Laksen i denne elva er imidlertid truet av stigende vanntemperaturer som øker oksygenforbruket og dermed begrenser fiskens utholdenhet og gytevandringer.

Redusert hjertefunksjon hos oppdrettslaks

Hos laksefisk ses ofte forsnevringer av kransarteriene, såkalt arteriosklerose, som medfører redusert blodforsyning til kompaktlaget (Figur 5). Slike fortykninger av blodåreveggen synes å øke med alderen hos både oppdrettslaks og villaks, men kan også skyldes stress og rask vekst hos oppdrettsfisk.

Hjertekammeret hos oppdrettslaks har ofte en rund fasong, i motsetning til den mer trekantede formen hos villfisk (Figur 6). Hjertefasongen er vist å ha sammenheng med laksens utholdenhet, slik at dårlige svømmere har mer avvikende kuleform på hjertekammeret.

Tunfisk regulerer temperaturen i svømmemuskelen

De røde svømmemusklene hos fisk har god blodforsyning og inneholder mange energiproduserende mitokondrier, i motsetning til den hvite muskulaturen. De røde musklene er derfor mer utholdende og er spesielt godt utviklet hos fisk som forflytter seg over lange avstander, som tunfisk og laksefisk. Denne muskeltypen er vanligvis plassert rett under huden, slik at varmen som produseres under svømmeaktivitet raskt tapes til vannet omkring fisken. Kroppstemperaturen er derfor tilnærmet lik vanntemperaturen, og fisk hører med til de eksoterme eller vekselvarme dyrene. Unntaket er tunfisk og noen haier hvor de store svømmemusklene ligger dypt i kroppen og hvor temperaturen kan være 10-12°C høyere enn vanntemperaturen (Figur 7).

Dette skyldes at arteriene, som fører kaldt, oksygenrikt blod fra gjellene til musklene, danner et kapillærnett med venene som frakter oppvarmet blod fra  de aktive musklene. Varmen som tunfisken produserer i svømmemusklene tapes derfor ikke til omgivelsene, men overføres fra det oppvarmede veneblodet til det kalde arterieblodet i muskelkapillærnettet. Denne motstrøms-utvekslingen av varme gir de oppvarmede musklene økt ytelse og utholdenhet som er nødvendig på tunfiskens vandringer.

---