Indre øre og sidelinjeorgan 


Innhold


Forskjellige sanseorganer med samme sanseceller

Fiskens indre øre og sidelinjeorgan oppfatter forskjellige sanseinntrykk, men har samme type sanseceller som omformer energien i lyd, bevegelser og tyngdekraften til nervesignaler som sendes med nervefibre til hjernen. På overflaten av disse hårcellene sitter en bunt av opptil 150 stive sansehår kalt stereocilier og et langt bevegelig kinocilium i kontakt med stereociliebunten (Figur 1). De svært følsomme hårcellene registrerer når sansehårene bøyes kun en nanometer som tilsvarer omtrent diameteren av et hydrogenatom.

Figur 1. Hårceller er følsomme sanseceller som har et langt kinocilium og mange kortere stereocilier på overflaten. Nervefibre fører impulser fra hårcellene til hjernen. Av Bjørg M. Nordskar (2024).

Hårcellene aktiveres når stereociliene bøyes mot eller fra kinociliet, som dermed endrer den elektriske ladningen og #membranpotensialet i hårcellene. Når stereociliene forskyves mot kinociliet reduseres den elektriske ladningen (depolarisering), slik at frekvensen av nerveimpulsene fra hårcellene øker, mens frekvensen avtar når stereociliene bøyes bort fra kinociliet (hyperpolarisering) (Figur 2).

Figur 2. Hårcellene aktiveres når de korte stereociliene bøyes mot eller fra det lange kinociliet. Forandringene i cellenes membranpotensial fører til økt eller redusert frekvens av nerveimpulser fra hårcellene. Hårcelle i det indre øret. Av Frederik Kragerud Goplen (2021). Lisens: CC BY NC SA 3.0

Hårcellene oppstod for flere hundre millioner år siden og finnes i dag i mange dyregrupper fra primitive sjøanemoner og maneter til pattedyr. Gjennom evolusjonen har disse sansecellene vært avgjørende for å kunne registrere bevegelser og orientere seg i forhold til tyngdekraften. Hos krepsdyr består balanseorganet ved antennene av en blære innvendig kledd med hårceller og med sansehårene i kontakt med sandkorn kalt statolitter. En reke som vokser opp i et akvarium med jernspon i stedet for sandbunn, vil ta opp jernspon i balanseorganet. Den vil da oppfatte både tyngdekraften og magnetfeltet, slik at den vil svømme på skrå hvis en magnet holdes mot akvariet (Figur 3). Hos alle #virveldyr fungerer hårcellene som sanseceller i buegangene og otolittorganene i det indre øret.

Figur 3. Likevektsorganet ved basis av antennene hos krepsdyr inneholder sandstein som trykker på sansehårene. Hårcellene registrerer dermed kroppens posisjon i forhold til tyngdekraften. Av ukjent forfatter (2012). Hentet fra Biology Forum. Oversatt til norsk.


Fiskens hørselsorgan

Fisk mangler ytre ører, men har to velutviklede indre ører som hver består av tre otolittorganer (sacculus, utriculus og lagena) og tre bueganger (Figur 4). Hvert otolittorgan inneholder en ørestein, såkalt otolitt, av kalsiumkarbonat som ligger i en væskefylt blære dannet av en tynn otolittmembran. Denne membransekken er delvis omgitt av hårceller, og sansehårene stikker gjennom hull i membranen slik at de er i kontakt med øresteinen.

Figur 4. A. Det indre øret på hver side av hjernen består av tre otolittorganer og tre bueganger. B. Øresteinen ligger i en væskefylt membransekk og er i kontakt med sansehårene til hårcellene rundt membransekken. Animasjon: (t.v) Håkon Sverdvik (2024) Illustrasjon (t.h): Bjørg M. Nordskar (2024),

Lyd sprer seg i både luft og vann som lydbølger ved at luft- eller vannmolekylene presses sammen og trekkes fra hverandre (Figur 5). Disse trykkforandringene skaper vibrasjoner i vannmolekylene, som fiskens otolittorganer oppfatter som lyd. Dette skjer ved at fisken, som hovedsakelig består av vann, vil vibrere på samme måte som vannmolekylene, bortsett fra øresteinene som har nesten tre ganger større tetthet (2,8 g/cm3) enn fisken. Øresteinenes vibrasjoner vil derfor være forsinket og ha mindre utslag enn vibrasjonene i fisken og hårcellene. Dette gjør at øresteinene bøyer sansehårene og aktiverer hårcellene, som dermed endrer nerveimpulsene i hørselsnerven til hjernen. Fisk har evne til å oppfatte retningen til lydkilden, siden hårcellene i otolittorganene har forskjellig orientering og dermed registrerer vibrasjonene forskjellig.

Figur 5. Lydbølger i vannet danner trykkvariasjoner ved at vannmolekylene presses sammen og trekkes fra hverandre. Fiskens otolittorgan oppfatter vannmolekylenes vibrasjoner.
Av Trond Ikdahl Andersen (2024). 

Svømmeblæren som lydforsterker

Mange fiskearter oppfatter kun lavfrekvente lyder når otolittorganene registrerer vibrasjonene i vannmolekylene. Fisk som har svømmeblære kan oppfatte mer høyfrekvente lyder ved at trykkforandringene i vannet vekselvis øker og minker volumet av den gassfylte svømmeblæren. Fiskens følsomhet for høyfrekvente lyder avhenger av hvor godt vibrasjonene i blæreveggen overføres til det indre øret. Hørselspesialister som karpe-, malle- og sildefisk har utviklet spesielle strukturer som forbinder svømmeblæren og det indre øret, slik at de kan oppfatte lyder på flere tusen svingninger i sekundet (Herz) (Figur 6A). Deler av de fremre ryggvirvlene hos karpe- og mallefisk er omdannet til en kjede av såkalte Weberske knokler, som overfører vibrasjonene i svømmeblærens overflate til otolittorganene i det indre øret (Figur 6B). Sildefisk har svømmeblære med to tynne kanaler som ender i små, gassfylte blærer i kontakt med otolittorganene og kan oppfatte lyd på opptil 4000 Hertz (Hz) (Figur 6C).  

Figur 6. A. Mange fiskearter oppfatter kun lavfrekvente lyder, men fisk med svømmeblære kan bruke den som lydforsterker. Disse hørselspesialistene har en forbindelse mellom svømmeblæren og det indre øret via de Weberske knoklene (B) eller gassfylte blærer (C). Av Olav Sand.

Torskens svømmeblære har ingen forbindelse til det indre øret, men avstanden er relativt kort, slik at vibrasjonene i svømmeblæren kan overføres gjennom fiskens bløtvev. Denne gruppen av fisk hører lydfrekvenser på opptil 500 Hz som er betydelig bedre enn flyndrefisk som ikke oppfatter lyder over ca 250 Hz fordi de mangler svømmeblære (Figur 6A). Laksefisk har også dårlig hørsel, som skyldes at avstanden mellom svømmeblæren og det indre øret er for stor til at vibrasjonene kan overføres. Mange oppdrettslaks har nedsatt hørsel fordi øresteinene har en uvanlig krystallstruktur, som innvirker på stimuleringen av hårcellene (Figur 7). 

Figur 7. Oppdrettslaks har ofte nedsatt hørsel på grunn av at øresteinene er deformerte (høyre bilde) sammenliknet med normale øresteiner (venstre bilde). Misdannelsen skyldes at den normale krystallformen aragonitt er erstattet med den uvanlige formen vateritt. Av Tormey Reimer m. fl. (2016). Lisens: CC BY 4.0 Deed


Buegangene fungerer som balanseorgan

Bortsett fra primitive slimål og niøyer, som har henholdsvis èn og to bueganger, har alle virveldyr tre halvsirkelformede bueganger i det indre øret som fungerer som balanse- eller likevektsorgan. Buegangene står vinkelrett på hverandre og er fylt med væske (endolymfe) med en liten pæreformet sekk eller ampulle i den ene åpningen. Her ligger hårceller med sansehårene i en gelèaktig kapsel eller cupula (Figur 8). Når hodet beveges, vil væskestrømmen i buegangene skyve på cupula, slik at stereociliene bøyes mot eller fra kinociliet. Dermed forandres frekvensen av nerveimpulser fra hårcellene til hjernen, som oppfatter at hodet roterer. Siden buegangene står vinkelrett på hverandre, oppfattes rotasjoner i alle retninger. Derimot vil buegangene ikke registrere rettlinjede bevegelser fordi endolymfen og cupula ikke forskyves når hodet beveges kun i èn retning.

Figur 8. A. De tre væskefylte buegangene i det indre øret fungerer som balanseorgan. B. Når hodet roterer, forskyves væsken i buegangene og presser på den gelèaktige cupula som omgir hårcellene i ampullene. C. Når cupula forskyves, bøyes ciliehårene som dermed aktiverer hårcellene og endrer frekvensen av nervestimuli i balansenerven. Av Bjørg M. Nordskar (2024).

Sidelinjeorganet oppfatter vannbevegelser omkring fisken

Fiskens sidelinjeorgan består av slimfylte kanaler langs kroppsidene med forgreininger på hodet, som danner forskjellige mønstre hos ulike arter. Sidelinjeorganet har forbindelse med vannet gjennom en rekke porer i huden som overfører bevegelser i vannet omkring fisken til kanalvæsken (Figur 9).

Figur 9. Sidelinjeorganet oppfatter lokale bevegelser i vannet som overføres via porer til kanalvæsken, slik at cupula og sansehårene i kanalneuromastene bøyes. Av Thomas Halswanter (2012). Lisens: CC BY SA 3.0 Deed. Oversatt til norsk.

Væskestrømmen i kanalen registreres av et stort antall neuromaster som består av hårceller med sansehår omgitt av en gelèaktig cupula. Kanalneuromastene er samlet i grupper i kanalene, i motsetning til de frittstående overflateneuromastene som er spredt rundt på kroppens overflate og som påvirkes direkte av lokale vannstrømmer og fiskens bevegelser (Figur 10). Neuromastene har hårceller med ciliebunter orientert i forskjellige retninger, som gjør at fisken kan oppfatte retningen til bevegelsene i vannet. Fisken kan dermed orientere seg i en stim eller til byttedyr og hindringer på kort avstand ved at lokale vannbevegelser danner mønstre omkring fisken. Fisk som har fått inaktivert sidelinjeorganet viser redusert evne til å svømme i stim, oppdage byttedyr og unngå hindringer og predatorer.

Figur 10. Kanalneuromastene er plassert i de væskefylte kanalene i sidelinjeorganet og registrerer forandringer i væskestrømmen. Overflateneuromastene påvirkes direkte av lokale vannstrømmer og fiskens bevegelser.

Antall neuromaster og mønsteret av kanaler varierer betydelig mellom ulike arter og synes å være tilpasset fiskens levevis. Regnbueørret lever i strie elver og har et fåtalls overflateneuromaster, i motsetning til fisk som lever i mørke på dypt vann eller i grotter, slik som blinde hulefisk. Kanalneuromaster og overflateneuromaster har trolig forskjellige funksjoner og kan registrere henholdsvis farten og akselerasjonen til de lokale vannbevegelsene omkring fisken.