Karbohydrater


Innhold


Karbohydratene er i likhet med fett bygd opp av grunnstoffene C, H og O. Til forskjell fra fett, inneholder karbohydrater like mange karbonatomer som oksygenatomer og dobbelt så mange hydrogenatomer. De kan uttrykkes i den empiriske formelen (CH2O)n, hvor n er 3 eller høyere. Monosakkarider er enkle sukkerarter som består av ett sukkermolekyl med 3-7 karbonatomer i molekylet. Det enkleste karbohydratet er monosakkaridet triose med formelen C3H6O3. Tetrose (C4H8O4), pentose (C5H10O5), heksose (C6H12O6) og heptose (C7H14O7) er også typer monosakkarider med navn ut fra antall karbonatomer i molekylet. Glukose (druesukker) og fruktose (fruktsukker) er monosakkarider (Figur 1).

Figur 1: Strukturformel for fruktose og glukose.

Hvis molekylet består av to sukkermolekyler, er det et disakkarid. Sukrose (vanlig sukker), maltose (maltsukker) og laktose (melkesukker) er de vanligste disakkaridene. Det finnes også tri-, og tetrasakkarider som inneholder henholdsvis tre og fire monosakkarider. Et polysakkarid er satt sammen av mange monosakkarider som gjør det til et langkjedet molekyl. Polysakkarider blir også kalt langsomme karbohydrater, da de ikke fordøyes og tas opp like fort i tarmen som de kortere sakkaridene. Fiber og stivelse er eksempler på polysakkarider. Oligosakkarider er enkle polysakkarider som inneholder 2-10 monosakkarider. Dette gjør sukrose og maltose også til oligosakkarider og raffinose og stachyose er andre oligosakkarider (Figur 2).

Karbohydrater inngår i et stort antall stoffer og biokjemiske prosesser i kroppen, både alene eller sammen med proteiner og andre molekyler. Deoksyribose er en sukkerart og en viktig bestanddel i DNA (engelsk: Deoxyribonucleic Acid), arvestoffet som dirigerer stoffomsetningen i cellene.

Laks som får fôr med innhold av stivelse, har høyere forbrenningshastighet enn laks uten stivelse i fôret. I den marine næringskjeden er stivelse en naturlig del av energitilførselen til omnivore fisk via opplagsnæring i alger. Glykogen finnes som opplagsnæring i muskel og lever og er derfor en naturlig energikilde hos karnivore fisk som laks, ørret og torsk. Karbohydratinnholdet i fôr bestemmes ofte indirekte som nitrogenfrie ekstraktstoffer (NFE). Innholdet beregnes da som en differanse: NFE (%) = tørrstoff (%) – (protein + fett + fiber + aske) %. Denne metoden gir imidlertid bare et upresist mål for karbohydratinnhold.


Karbohydratfordøyelse

Karbohydratfordøyelsen starter i øverste del av tynntarmen med enzymer fra pankreas: amylase og glukosidase. Laks har lav aktivitet av enzymene som bryter ned karbohydrater, i tillegg til lav mikrobiell aktivitet og kort tarmkanal, og kan derfor kun fordøye komplekse karbohydrater i små mengder. Dette er en av årsakene til at stivelse og andre karbohydrater har mindre betydning som energikilde hos laks enn hos mennesker og landdyr. Pankreasenzymene er nødvendig for fordøyelse av stivelse. Ved for høyt innhold av karbohydrater i laksefôret og lav fordøyelighet av stivelse, kan det oppstå opphoping av ufordøyde oligosakkarider i tarmen. Da kan de ufordøyde oligosakkaridene hindre emulgering i chymen og føre til nedsatt fordøyelighet av lipider. En del av polysakkaridene (cellulose, hemicellulose, pektin og lignin) kalles kostfiber eller trevler og er ufordøyelige for laksefisk.

Glukose og galaktose er de eneste monosakkaridere som blir aktivt absorbert i tarmen. Fruktose absorberes ved fasilitert diffusjon ved hjelp av bæremolekyl som vil følge konsentrasjonsgradienten uavhengig av energi. Pentoser og andre monosakkarider absorberes via diffusjon. Fordøyeligheten av karbohydrater vil variere med fiskeart, type karbohydrat, forbehandling, livsstadium (størrelse), vanntemperatur og fôrinntak.

Figur 2: Karbohydrater deles inn i fire klasser avhengig av størrelse: monosakkarider, disakkarider, oligosakkarider og polysakkarider.

Glukose er byggesteinen i glykogen, stivelse og cellulose. Laks bruker glukose for å opprettholde livsviktige funksjoner i det sentrale nervesystemet, røde blodceller, øyestrukturen og gonadene. Hydrolyserte karbohydrater som blir tatt opp i tarmen blir transportert som glukose til leveren, hvor de blir lagret som glykogen. Muskelen kan også lagre glukose som glykogen, og bruke glukose til energiforbrenning. Under perioder med sulting kan laksen opprettholde glukosenivået i flere måneder ved å bruke av glykogenlagrene i kroppen. Ved mangel på karbohydrater i fôr og glykogen i lever, kan blodglukose, nukleotider, glykoproteiner, glykolipider og andre metabolitter fra karbohydrater dannes fra stoffer som ikke er karbohydrater, for eksempel aminosyrer. Dette heter glukoneogenese og fisken er spesielt god på dette. Ved nedbryting av aminosyrer via glukoneogenese, kan fisken oppleve ketose (opphoping av ketonstoffer og laktat) i blodet.