Innhold
- Lus-vert interaksjon
- Lakselus – situasjonen i norsk lakseoppdrett
- Behandlingsmetoder
- Kjemisk behandling
- Driftsmessige og tekniske installasjoner for å forebygge og behandle lusinfestasjon
- Innvirkning av lus på ville laksestammer
Lus-vert interaksjon
Parasitter spiller en viktig rolle i utviklingen av viktige sine verter grunnet negative effekter på vertens utbredelse, fruktbarhet eller overlevelse. Dette er formende for vertens (evolusjonære) «livshistorie» rettet mot å maksimere overlevelse og fruktbarhet. Vertens immunsystem er en viktig del av vert-parasitt forholdet, men immunresistens er energikrevende og responsen vil avveies mot mulighetene for vekst, overlevelse og reproduksjon.
Mottakelighet overfor L. salmonis-infestasjon varierer mellom laksefiskarter. Coho laks (Oncorhynchus kisutch) og Pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) er svært motstandsdyktige mens atlantisk laks, regnbueørret, chinook (Oncorhynchus tshawytscha) og chum laks (Oncorhynchus keta) er blant de mottagelige artene. Resistente arter vil ikke gi grunnlag for normal utvikling av lus på motstandsdyktig arter sammenlignet med mottakelige arter.
Livssyklus, næringsopptak, interaksjon med verten og reproduktiv atferd
Lakselus tilhører familien Caligidae, phylum Arthropoda. To underarter av Lepeophtheirus salmonis ble nylig identifisert; Lepeophtheirus salmonis salmonis (Atlanterhavet) og Lepeophtheirus salmonis onchorynchii subsp. nov (Stillehavet). Livssyklusen til lakselus består av åtte livsstadier (Figur 1), en planktonisk fase og en parasittisk fase;
– to planktoniske nauplier
– en smittsom copepod
– to fastsittende chalimii og
– mobile stadier som omfatter to pre-voksne stadier og det reproduktive voksenstadium.
Hvert stadium er atskilt med skallskifte der eksoskjelettet frigjøres. Det produseres et nytt frontalfilament ved hvert skallskifte. Livssyklus og fruktbarheten til L. salmonis vil avhenge av temperaturen. Det er vist at voksne hunnlus kan produsere 11 par eggstrenger i løpet av ca. ½ år ved 7 °C. Eggene er mindre og mindre levedyktige ved lav temperatur (7-8 °C) sammenlignet med høyere temperatur (≈12 °C). Det ca. 52 dager ved 10 °C for hunner å bli kjønnsmodne og 40 dager for hanner. Det tar ytterligere 9 dager for å produsere modne egg. og total generasjonstid er ca. 67 dager ved 10 °C. Økende temperatur øker det reproduktive potensialet.
Naupliene og copepodittene er avhengige av eggeplommereserver for energi og overlevelse, og disse energireservene påvirker deres infektivitet. Naupliistadiene har en størrelse på 0,5-0,6 mm og flyter passivt gjennom vannmassene. Ifølge spredningsmodeller kan lus transporteres opptil 30 km, og copepodittene er fototaktiske, reotaktiske og kjemotaktiske. De reagerer på saltholdighet og mekaniske vibrasjoner samt lokale strømninger i vannet som genereres av verten. Copepoditten er 0,7 mm lang og tar ikke opp næring. Den fester seg til verten ved hjelp av kroklignende strukturer på den andre antennepoden, og kjemosensorer i antennene oppdager semiokjemikalier som bidrar til at copepoditten gjenkjenner verten og finner en passende partner for parring.
Filamentmateriale for frontalfilamentet er til stede internt i tidlige copepodittstadier, og det ytre frontalfilamentet kan observeres på chalimusstadiet. Overlevelsen til copepoditter påvirkes av endringer i temperatur og saltholdighet.
Hudskader i form av riller er synlige i nærheten av munndelene. Frontalfilamentet erstattes med hvert skallskifte opp til chalimus II. Kroppsformen på chalimusstadiet endres gradvis slik at den ligner den voksne lusen. Chalimus I har en lengde på 1,2 mm, mens chalimus II er omtrent 2,2-2,3 mm lang. De voksne stadiene beveger seg fritt på huden og består av fire hoveddeler: genitalsegmentet, posterior abdomen, cephalothorax og thoraxsegmentet.
De preadulte lusene kan enkelt skilles kjønnsmessig og etter størrelse: preadult-I hannene er omtrent 3,4 mm, preadult II er omtrent 4,3 mm, mens preadult-I hunnene er rundt 3,6 mm og preadult II hunnene er ca. 5,2 mm. Voksne hanner er omtrent 5-6 mm, mens hunnene er større, med en lengde på 8-11 mm, og de har et trekantet kjønnssegment sammenlignet med hannens tønneformede segment. Eggstokker og testikler er allerede til stede etter chalimus II-stadiet. Seksuell modning skjer i voksenstadiet. En økning i størrelsen på kjønns- og abdominalsegmentene foregår før eggproduksjonen, mens frontal cephalothorax forblir relativt uendret. Overlevelsen til bevegelige lus er påvirket av salinitet, der voksne lus dør raskt ved en salinitet på mindre enn 12 ‰. Preadulte lus er mottakelige for vannstrømmer, spesielt hannene kan falle av med økende vannføring, og voksne lus kan også bytte vert. Voksne hunner kan overleve i mer enn 150 dager ved 7,2°C og produsere 11 par eggstrenger, noe som markerer en ny fase i deres livssyklus. (Figur 3).
Hunnlus befruktes kort tid etter siste skallskifte og hanner kan befrukte flere hunner. Hannene er også langt mer bevegelige enn hunnene. Lus lever av slim, hud og blod, selv om betydningen av hver diettkomponent i ulike livsstadier ikke er helt forstått. Den voksne hunnen tar et blodmåltid som sannsynligvis er nødvendig for at eggstrengene skal modnes. Det kan også være opportunistisk opptak av blod som følge av skade på hudkapillærer.
Lakselus ser ut til å ha foretrukne sted på fiskekroppen som de fester seg, ofte på ryggen bak ryggfinnen eller på buksiden, rundt analfinnen. Lus er i stand til å kile seg inn under skjell, noe som kan gi beskyttelse mot vannstrømmene. Bortsett fra dette er det en viss variasjon med hensyn til hvor ulike stadier er lokalisert på kroppsoverflaten, finnene eller kroppen, avhengig av utviklingsstadium (Tabell 1).
Tabell 1. Lokalisering i forhold til lusens utviklingsstadium. #
| Anatomisk lokalisering | Stadium |
| Rygg på hodet, eller bak rygg- og analfinnen. | Preadults og voksne |
| Hode, gjellelokk og dorsal (bakre) del av kroppen | Chalimus |
| Hode og gjellelokk (mindre fisk) | Chalimus |
| Anal (større fisk) | Chalimus |
| Gjeller og finner | Copepodids |
Lakselus – situasjonen i norsk lakseoppdrett
Lakselus representerer den viktigste parasittinfeksjonen og er den største utfordringen i norsk lakseoppdrett. Produksjonskostnadene har økt kraftig de siste årene, spesielt kostnadene ved lusebehandling og beregninger antyder at kostnadene beløper seg til ≈5 kr/kg produsert laks. Dette er de direkte kostnadene og kostnader knyttet til redusert fiskevekst og lengre framfôringstid er ikke tatt med. Gjeldende regelverk krever at det telles 20 fisk i hver merd året rundt, og antall lus skal rapporteres til offentlige myndigheter. Hvis gjennomsnittlig lusetall for kjønnsmodne hunnlus overstiger 0.5/fisk må merden behandles. Siden lusetallet følges hver uke skal oppdretterne sette i verk forebyggende eller kontrollerende tiltak når det ses en stigning opp mot innslagspunktet for behandling. Lakselusinfestasjon forårsaker sjelden dødelighet, særlig siden innslagspunktet for behandling er såvidt lavt, men hovedmotivasjonen for å holde tallet på voksne hunnlus så lavt er begrunnet med mulig negativ påvirkning på villaks og sjøørret. I de måneder i året (våren) som vill laksesmolt vandrer ut i sjøen skal antall kjønnsmodne hunnlus ikke overstige 0.2/fisk. Når antall hunnlus overstiger 0.5/fisk vil man ofte få en ukontrollert produksjon av eggstrenger og infektive stadier i sjøen, så dette er en annen grunn til å holde lusetallet lavt. Det er vist at 30 chalimi/fisk kan være dødelig når lusa når voksent stadium.
Metoder for behandling av lakselus
Historisk har kjemisk behandling vært den mest brukte metoden for å behandle mot og å kontrollere lakselus. Det var en markant økning i bruken av kjemisk avlusing mellom 2008 (218 kg virkestoff totalt (eksklusive hydrogenperoksid) og 2015 (12,668 kg totalt). I 2016 var den en markert nedgang med ytterligere fall i 2017 og 2018. Siden 2020 har det vært en moderat økning i bruk av azamethiphos (Salmosan) og i 2021 ble et nytt produkt tilgjengelig basert på aktivsubstansen imidakloprid (et neo-nikotinoid). Dette brukes kun i brønnbåt og behandlingsvannet renses (aktivsubstansen fjernes) etter bruk.
Norge er det eneste landet som har tatt i bruk et landsomfattende overvåkingsprogram for resistensutvikling hos lakselus og det viser en utbredt reduksjon i følsomheten i de fleste produksjonsområder. Forekomst eller påvisning av resistens er basert på redusert følsomhet testet i bioassays. Verdens helseorganisasjons (WHO) definisjon av resistens er mer generell, «utvikling av en evne, hos en insektstamme, til å tolerere doser av giftstoffer som vil vise seg dødelig for flertallet av individer i en normal populasjon av samme art». Bioassay for lakselus innebærer vanligvis å bruke ulike konsentrasjoner av et aktiv-stoff for å studere effekten på lus som observeres som «død» eller «levende» etter en gitt eksponeringstid. Det er rapportert økt toleranse for de fleste av de stoffene som brukes mot lakselus, og det har kommet som et resultat av utilstrekkelige og begrensede behandlingsalternativer, utilstrekkelige prosedyrer for bruk medikamenter, og en over-avhengighet/over-forbruk av enkeltstoffer for lusekontroll, dvs. rotasjonsbehandling har ikke blitt brukt i tilstrekkelig grad. Dette skyldes vanskeligheter med å finne nye og egnede lusemidler, ytterligere komplisert ettersom nasjonal godkjenning og tillatelse til bruk av nye medisiner tar år.
Motstandsmekanismer oppstår bl.a. ved mutasjoner og behandlingen gir en positiv seleksjon av resistente individer og seleksjonshastigheten bestemmes av fitness-kostnad, hvor hyppig preparatet benyttes. Gener som gir overlevelsesfordeler overføres over generasjoner, og antallet individer i en populasjon med resistensgener akkumuleres. Lakseluspopulasjoner har vist seg å dele genetisk resistensmateriale over Nord-Atlanteren, noe som antyder at vi kan stå overfor en situasjon (i fremtiden) der lus er motstandsdyktig mot alle antiparasitt-midler som for tiden er tilgjengelige. En forståelse av mekanismer for resistens er avgjørende for å overvåke utviklingen. Kjemikalier som brukes mot lus inkluderer noen få hovedklasser medikamenter: organofosfater, pyretroider, makrosykliske laktoner, kitinsyntesehemmere, neo-nikotinoider og hydrogenperoksid, og kun et fåtall molekylære mekanismer knyttet til resistens er kjent. Organofosfater har vært brukt siden starten av fiskeoppdrett i Norge, og redusert effektivitet ble rapportert allerede tidlig på 90-tallet. Resistens mot denne forbindelsen er utbredt, og resistensmekanismen, en Phe362Tyr-substitusjon i acetylkolinesterasegenet (eg. i kanalen som fører inn til aktivt sete i enzymet) ble nylig funnet (#Figur ). Dette påvirker bindingen av azametifos på det aktive stedet. Til sammenligning er resistensmekanismer for emamectinbenzoat er relatert til overekspresjon av metabolske enzymer og reduksjon i antall målsteder. Og resistensen mot pyrethroider er kjønnbestemt og knyttet til mitokondrielle faktorer.
Kjemisk behandling av lakselus
Kjemisk behandling utføres ved bad eller ved tilførsel via medisinfôr. Badebehandling brukes til større fisk, eller når øyeblikkelig behandling er nødvendig. Fisk sultes vanligvis før og etter behandling. Badebehandling gir mulighet for at alle merdene på anlegget behandles over en kort periode, og dermed gir mindre risiko for re-smitte internt i anlegget. Fisken behandles i et lukket system atskilt fra det omkringliggende vannet ved å heve bunnen i merda (<5 m) og omslutte det med en presenning, men ved «åpning» av merda (skjørtet slippes) vil kjemikalier og lus frigis fra merda og til vannmassene. Ved bruk av brønnbåter vil fisken pumpes inn i båten, oksygen tilsettes og fisken holdes i et lite volum uten vannutskifting. Ved avlusing på brønnbåter samles lusa i et filter før vannet pumpes ut (etter behandling).
Bademetoder kan være stressende og føre til hudskader på fisk når pumping/håndtering benyttes, og dødelighet kan forekomme. Fordelen med badebehandling i merd er relativt lite håndtering, jevn fordeling av preparatet uavhengig av fiskestørrelse, appetitt og hierarki, men virkestoffet frigjøres til miljøet etter at behandlingen er avsluttet. Fôr-behandling er som regel kostbart og brukes på mindre fisk, også fordi tilbakeholdelsestiden (fram til slakt) kan umuliggjøre behandling av større fisk.
Medisinfôr er den mindre arbeids- og tidskrevende behandlingsmåten for oppdretter og har liten stresspåvirkning på fisken, men utgjør en risiko for toksisitet eller underdosering, da det er liten kontroll over faktisk inntak av medisiner for den enkelte fisk.
Tabell 2. Tabellen viser antall resepter for de ulike kategoriene av aktivstoffer fra 2011-2022. Det har vært økt bruk av azametifos (Salmosan) de siste 4 årene (etter en bunn i 2018). Imidakloprid er en ny behandling som brukes til behandling i brønnbåter og vannet renses før utslipp. Av Øystein Evensen. Basert på data fra Folkehelseinstituttet.
Driftsmessige og tekniske installasjoner for å forebygge og behandle lusinfestasjon
Lakselusforskriften krevet at hvert oppdrettsanlegg skal ha en plan for effektiv kontroll og forvaltning av lakselus, en plan som bør samordnes med andre nærliggende oppdrettsanlegg. Denne planen skal dekke en beskrivelse av innsatsen for å redusere resistensutviklingen, inkludert koordinert overføring av fisk til sjø og brakklegging og synkronisert lusebehandling gjennom året. Rutinemessig overvåking er obligatorisk. Dette gjøres ved
- ○ at det telles antall lus hver 7. dag, 20 fisk per merd
- ○ behandling iverksettes dersom gjennomsnittlig tall for den enkelte merd er >0.5 kjønnsmodne hunnlus (og enkeltmerder kan behandles)
- ○ for å beskytte den migrerende smolten om våren, må oppdrettsanlegg gjøre en koordinert innsats fra 5. mars til 25. juni (i Sør-Norge) hvis lusetall overstiger 0.2 lus kjønnsmodne hunnlus per fisk. Denne perioden varierer i ulike deler av landet basert på når smolten vandrer til havet.
Produksjonen og overlevelsen av copepoditter er temperaturavhengig, og viser svingninger gjennom året. Studier i laboratoriet har vist at de kan overleve i inntil 12 dager ved 10 °C. Dette skal tas i betraktning ved bruk av kontrolltiltak mot lus. Mattilsynet kan også iverksette særforskrifter i områder langs norskekysten hvor lusetallet er høyt, som synkronisert brakklegging og behandlinger innenfor geografiske soner. Ytterligere kontrolltiltak kan omfatte nedslakting, lengre brakklegging mellom produksjonssykluser, rensing av garn og rotasjon av preparat ved kjemisk behandling, koordinert utsetting av enkeltårsklasser og synkronisert avlusing høst og vår. Det har vært diskutert om sistnevnte løsning med ensidig bruk av kjemikalier er med å drive fram resistente varianter.
I dag finnes det mange innovative, tekniske løsninger for forebygging og behandling lakselus.
- Mekanisk avlusing inkludert termolicer og hydrolicer. Her tas fisken ut av vannet og overføres et vannbad (i et rør) med en temperatur på 28-32 °C. Oppholdstiden er 30 sekunder. Etter behandling drypper vann og lus av fisken og samles opp.
- FLS (Flatsetsundavluser) som er en vannbasert avlusing med dannelse av turbulente strømninger i et rom hvor fisken pumpes inn ved bruk av et hevert-prinsipp. Fisken tas ikke ut av vannet og behandles i vannstrømmen. Lus samles opp ved tilbakeførsel til merd.
- Presenning/skjørt hvor finmaskede skjørt henger rundt merdene i de øverste 4-5 m av vannsøylen. Dette er basert på at copepodittene i særlig grad vil finnes i de øvre vannmasser.
- Laserbehandling. Her senkes enheter ned i merdene (flere pr merd) og en kamera-styrt gjenkjenning av lus på fiskens overflate vil sende ut en laserstråle som dreper lusa og den faller av. Det er pre-adulte og adulte stadier som «skytes» med laser.
- ‘Snorkel’ barriereteknologi – her trenges laksen under en viss dybde og en ‘snorkel’ lar laksen svømme til overflaten for å justere luftinnholdet i svømmeblæren
- Ferskvannsbasert avlusing som betinger pumping over til brønnbåt. Holdetid på opptil 8-10 timer. Bortsett fra håndtering (pumping/trenging) er dette en mild behandlingsform.
- Mekanisk avlusing basert på spyling eller børsting av laks for å fjerne lakselus (lik «bilvaskemaskin»). Fisken må tas ut av vannet, føres igjennom en «gate» hvor fisken spyles eller børstes og lusa faller av. Den samles opp ved utløpet av rør-gaten.
- Lukkede anlegg – «egget». Her holdes fisken i et lukket rom hvor vann pumpes inn fra bunnen av «egget». Dypt inntak vil forhindre/redusere muligheten for inntak av luselarver. Dette er forsøkt i småskala med godt resultat.
- Nedsenkede merder (Atlantis/Nautilus). Her senkes hele merden ned på 40-50 m dybde, under «beltet» hvor man finner lus og luselarver. Betinger installasjon av en luftkuppel i merden slik at laksen kan justere trykket i svømmeblære (svømmeblæra har åpning mot spiserøret). Resultater fra de første produksjonssyklus med nedsenkede merder har vært positive hvor fisken har gått gjennom hele produksjonssyklus uten lusebehandling. Lusetallet overvåkes med kamerateknologi (fjernstyrt).
- Produksjonsenheter på land/landbaserte anlegg. Det har vært stor interesse for land-basert lakseproduksjon siden det fjerner luseproblemet. Dette er store og kostbare installasjoner og hvor det er andre utfordringer med tetthet, lysregulering/kjønnsmodning, avvikende smak i resirkuleringsanlegg (jordsmak/geosmin). En fordel med denne produksjonen er at den kan flyttes nær markedet.
Tabell 3. Antall uker med medikamentfrie avlusinger rapportert inn til Mattilsynet (2012-2022). Behandlingene er delt inn i ulike kategorier.
L. salmonis finnes normalt i de øvre 1-2 m av vannsøylen, og tekniske løsninger som hindrer (pkt. 5 i listen ovenfor) i å nå overflaten eller holder laksen på dypt vann (pkt. 9) anses som en lovende. ‘Snorkel’-teknologien har ikke fått noen utbredelse i næringa selv om det ikke er påvist vesentlige negative effekter på fiskevekst og -velferd, og opptil 65 % reduksjon i lusenivåer sammenlignet med standardmerder.
Tiltak som tar sikte på å skjerme merdene mot introduksjon av lus utenfra er benyttet («holde lusa borte fra fisken», pkt. 3). Planktonnett gir betydelige reduksjoner i lusenivå, men krever betydelig innsats for å holde garnene rene og sikre oksygentilgang (utskifting).
Løsninger for mekanisk avlusing innebærer å bruke varmt vann (28-32 °C, pkt. 1), børster (pkt. 7) eller vannstråler/-spyling (pkt. 2) for å fjerne lus fra fisken. Det angis 75-100 % lusereduksjon ved bruk av varmtvann og det samme for FLS avlusing. Optisk avlusingsteknologi (laser, pkt. 4) oppdager lus på syv millisekunder og fjerner lus fra fisken innen 100-dels millisekund ved hjelp av en lyspuls, dvs. laserteknologi. En begrenset aksjonsavstanden krever at flere avlusere brukes i hver merd, noe som øker kostnadene.
Innvirkning av lus på ville laksestammer
Påvirkning av de ville laksefisk fra lus i oppdrettsanlegg er et tema som har fått mye oppmerksomhet fra forskere, oppdrettere, sportsfiskere, miljøvernere og media, og har til tider ført til en opphetet debatt. Den kritiske perioden for lusepåslag er når laksen vandrer fra den elven og ut i havet. I Norge overvåkes lusesmitte av ville laksefiskbestander gjennom et nasjonalt overvåkingsprogram.
Vandringsvanene til ulike laksefisk kan påvirke når og hvor de er mest utsatt for å bli smittet med lakselus. Atlantisk laks lever i åpent hav og tilbringer lite tid i kystområder, sammenlignet med sjøørret som tilbringer lengre perioder nær kysten. Antall fisk i et anlegg og i geografisk avgrensa områder har som forventet betydelige effekt på antall lakselus-larver i og rundt anlegget. Postsmolt av atlantisk laks som migrerer gjennom områder med oppdrettsanlegg kan bli infisert med lakselus og et infeksjonsnivå på 11 lus per fisk (15g størrelse) kan føre til at den utvandrende smolten kan dø av infestasjonen. Selv om metodene for å undersøke lusesmittenivåer på villaks har sine begrensninger, anses oppdrettsanlegg å være en viktig faktor for spredning av lakselus til vill laksefisk i Nord-Amerika og Europa, men den eksakte betydningen omfanget av den negative effekten er usikker. Synkronisert avlusing av oppdrettsfisk (tidlig på våren) gir lavere lusepåslag hos ut vandrende smolt.
