Innhold
- Osmoregulering hos beinfisker i sjøvann
- Osmoregulering hos beinfisk i ferskvann
- Osmoregulering hos bruskfisker i sjøvann
Innledning
Beinfisker og bruskfisker (haier og skater) omfatter rundt 35000 arter som er omtrent likt fordelt mellom ferskvannsgytende og saltvannsgytende fiskearter. De fleste fisker er tilpasset enten ferskvann eller saltvann og tåler ikke store endringer i saltholdighet. Mange saltvannsfisk har imidlertid evne til å tilpasse seg brakkvann, og noen arter kan overleve i farvann med ekstrem høy saltholdighet. Laks og andre anadrome laksefisk vokser opp i ferskvann, men tilpasser seg sjøvann før de vandrer ut i havet. Tilsvarende evne til å overleve i både ferskvann og saltvann har katadrome åler som vandrer ut i havet for å gyte. Kroppsvæsken hos både ferskvannsfisk og saltvannsfisk inneholder omtrent ca 1% salt. Fisk i ferskvann er derfor hyperosmotiske, fordi de har høyere saltinnhold enn ferskvann som inneholder nær 0% salt, mens saltvannsfisk er hyposmotiske, siden sjøvann har en saltholdighet på 3,0-3,5 % (Figur 1).
Felles for alle fisker er at vanninnholdet og ione-sammensetningen i kroppen opprettholdes innenfor et relativt snevert område uavhengig av saltinnholdet i vannet. Dette kalles osmoregulering og foregår hovedsakelig i gjellene, nyrene og tarmen.
Osmoregulering hos beinfisker i sjøvann
Kroppsvæsken i saltvannsfisk inneholder omtrent en tredjedel av saltkonsentrasjonen i sjøvann, som hovedsakelig består av oppløste natrium (Na+) og klorid (Cl–)-ioner. Saltvannsfisk vil derfor hele tiden tape vann på grunn av osmose, i tillegg til at vann går tapt når urin skilles ut. For å erstatte vanntapet må derfor fisken drikke sjøvann som tas opp i tarmen, men problemet er at de samtidig får i seg oppløste saltioner fra vannet (Figur 2). Dessuten får fisken tilført salt fra maten de spiser, i tillegg til at ioner trenger inn i fisken gjennom de relativt permeable gjellene.
Osmoregulering hos beinfisk i ferskvann
Kroppsvæsken hos ferskvannsfisk har omtrent samme saltholdighet som hos saltvannsfisk, men er betydelig mer konsentrert enn ferskvann. For å redusere tapet av ioner, er gjellene hos ferskvannsfisk mindre gjennomtrengelige for ioner enn hos saltvannsfisk siden overflatecellene er bundet sammen med tette forbindelser, såkalte «tight junctions». Ferskvannsfisk får tilført salter fra maten ved opptak i tarmen og ved at kloridceller i gjellene aktivt transporterer Na+ og Cl– ioner fra vannet. Lav pH i ferskvann er vist å endre gjellenes struktur og funksjon hos laks, som dermed påvirker både det passive tapet og det aktive opptaket av ioner. Ferskvannsfisk må kvitte seg med vann som ved osmose kontinuerlig strømmer inn i fisken, særlig i gjellene (Figur 3). Ferskvannsfisk har velutviklede nyrer som skiller ut store mengder tynn urin ved å holde igjen ionene slik at de ikke tapes.
Osmoregulering hos bruskfisker i sjøvann
Haier og skater har løst de osmotiske problemene med å leve i havet på en svært effektiv måte. Som hos beinfisk er konsentrasjonen av ioner i marine bruskfisk mye lavere enn i sjøvann. Men bruskfisk beholder store mengder urea i stedet for å skille ut dette nitrogenholdige avfallsstoffet i urinen. Bruskfisk akkumulerer også avfallsstoffet trimetylaminoksid (TMAO) som hindrer urea i å inaktivere viktige enzymer. Kroppsvæsken inneholder dermed minst like mye oppløste stoffer som i sjøvann (Figur 4). Bruskfisk er dermed i tilnærmet osmotisk likevekt, slik at svært lite vann lekker inn fisken. Salt som bruskfisk får i seg fra byttedyr skilles ut via en spesialisert rektalkjertel og nyrene. Det finnes også noen arter bruskfisk som lever i ferskvann. Disse inneholder ikke urea og skiller ikke ut salter.
