Innhold
- Osmoregulering hos beinfisker i sjøvann
- Osmoregulering hos beinfisk i ferskvann
- Osmoregulering hos bruskfisker i sjøvann
- Smoltifisering og laksens vandring
Innledning
Beinfisker og bruskfisker (haier og skater) omfatter rundt 35000 arter som er omtrent likt fordelt mellom ferskvannsgytende og saltvannsgytende fiskearter. De fleste fisker er tilpasset enten ferskvann eller saltvann og tåler ikke store endringer i saltholdighet. Mange saltvannsfisk har imidlertid evne til å tilpasse seg brakkvann, og noen arter kan overleve i farvann med ekstrem høy saltholdighet. Laks og andre anadrome laksefisk vokser opp i ferskvann, men tilpasser seg sjøvann før de vandrer ut i havet. Tilsvarende evne til å overleve i både ferskvann og saltvann har katadrome åler som vandrer ut i havet for å gyte. Kroppsvæsken hos både ferskvannsfisk og saltvannsfisk inneholder omtrent ca 1% salt. Fisk i ferskvann er derfor hyperosmotiske, fordi de har høyere saltinnhold enn ferskvann som inneholder nær 0% salt, mens saltvannsfisk er hyposmotiske, siden sjøvann har en saltholdighet på 3,0-3,5 % (Figur 1).
Felles for alle fisker er at vanninnholdet og ione-sammensetningen i kroppen opprettholdes innenfor et relativt snevert område uavhengig av saltinnholdet i vannet. Dette kalles osmoregulering og foregår hovedsakelig i gjellene, nyrene og tarmen.
Osmoregulering hos beinfisker i sjøvann
Kroppsvæsken i saltvannsfisk inneholder omtrent en tredjedel av saltkonsentrasjonen i sjøvann, som hovedsakelig består av oppløste natrium (Na+) og klorid (Cl–)-ioner. Saltvannsfisk vil derfor hele tiden tape vann på grunn av osmose, i tillegg til at vann går tapt når urin skilles ut. For å erstatte vanntapet må derfor fisken drikke sjøvann som tas opp i tarmen, men problemet er at de samtidig får i seg oppløste saltioner fra vannet (Figur 2). Dessuten får fisken tilført salt fra maten de spiser, i tillegg til at ioner trenger inn i fisken gjennom de relativt permeable gjellene.
Osmoregulering hos beinfisk i ferskvann
Kroppsvæsken hos ferskvannsfisk har omtrent samme saltholdighet som hos saltvannsfisk, men er betydelig mer konsentrert enn ferskvann. For å redusere tapet av ioner, er gjellene hos ferskvannsfisk mindre gjennomtrengelige for ioner enn hos saltvannsfisk siden overflatecellene er bundet sammen med tette forbindelser, såkalte «tight junctions». Ferskvannsfisk får tilført salter fra maten ved opptak i tarmen og ved at kloridceller i gjellene aktivt transporterer Na+ og Cl– ioner fra vannet. Lav pH i ferskvann er vist å endre gjellenes struktur og funksjon hos laks, som dermed påvirker både det passive tapet og det aktive opptaket av ioner. Ferskvannsfisk må kvitte seg med vann som ved osmose kontinuerlig strømmer inn i fisken, særlig i gjellene (Figur 3). Ferskvannsfisk har velutviklede nyrer som skiller ut store mengder tynn urin ved å holde igjen ionene slik at de ikke tapes.
Osmoregulering hos bruskfisker i sjøvann
Haier og skater har løst de osmotiske problemene med å leve i havet på en svært effektiv måte. Som hos beinfisk er konsentrasjonen av ioner i marine bruskfisk mye lavere enn i sjøvann. Men bruskfisk beholder store mengder urea i stedet for å skille ut dette nitrogenholdige avfallsstoffet i urinen. Bruskfisk akkumulerer også avfallsstoffet trimetylaminoksid (TMAO) som hindrer urea i å inaktivere viktige enzymer. Kroppsvæsken inneholder dermed minst like mye oppløste stoffer som i sjøvann (Figur 4). Bruskfisk er dermed i tilnærmet osmotisk likevekt, slik at svært lite vann lekker inn fisken. Salt som bruskfisk får i seg fra byttedyr skilles ut via en spesialisert rektalkjertel og nyrene. Det finnes også noen arter bruskfisk som lever i ferskvann. Disse inneholder ikke urea og skiller ikke ut salter.
Smoltifisering og laksens vandring
Atlanterhavslaks er en anadrom fisk som vandrer opp i elver for å gyte. Etter ett eller flere år i ferskvann går unglaksen ut i havet hvor den tilbringer 1-3 år på søk etter næringsrik mat frem til kjønnsmodning (Figur 5). De fleste Atlanterhavslaks foretar flere gytevandringer, i motsetning til Stillehavslaks som dør i elva etter en enkel gyting. En varierende andel av hannene modnes i elva uten å vandre ut i havet, og den såkalte gyteparren konkurrerer med de store tilbakevendte hannene om å befrukte eggene. Andelen av gyteparr hos Atlantisk laks varierer sterkt mellom ulike populasjoner fra noen få prosent til over halvparten av alle hannene.
Under laksens vandring fra oppvekstelva og ut i havet utvikler parren seg til en smolt som er tilpasset et liv i sjøvann. Dette skjer ved at parren gjennomgår morfologiske, atferdsmessige, og fysiologiske forandringer kalt smoltifisering. Den brungrønne fargen og de mørke parrmerkene langs sidene hos parren forsvinner, og smolten får en sølvfarget kamuflasje som en pelagisk fisk (Figur 6). Mens den bunnlevende parren svømmer mot strømmen og forsvarer et territorium, svømmer smolten i stim medstrøms i oppvekstelva.
De osmoregulatoriske forandringene skjer gradvis under nedvandringen i mai-juni, slik at laksen er tilpasset sjøvann etter å ha stått noen dager i elvemunningen. Mens parren tar aktivt opp Na+ og Cl– med enzymet Na+/K+-ATPase i gjellenes kloridceller, danner smolten nye kloridceller hvor enzymet pumper ut overskuddet av Na+ og Cl– når den vandrer ut i havet (Figur 7). Dessuten drikker fisken gradvis mer vann som tas opp i tarmen for å erstatte vanntapet når saltholdighet i vannet øker. Nyrene skiller ut det økende overskuddet av toverdige ioner ved å gradvis produsere mindre urin under utvandringen. Dersom smolten ikke kommer tidsnok ut i havet, vil den resmoltifisere i elva og mister dermed evnen til å osmoregulere i sjøvann, noe som kan medføre høy dødelighet.
Smoltifiseringen er styrt av indre hormonrytmer, spesielt veksthormon og kortisol, som aktiverer de osmoregulatoriske tilpasningene og stimulerer kroppsveksten om våren (Figur 8). Til sammenlikning skjer det små forandringer hos såkalt «landlocked» laks som lever hele livet i ferskvann etter at de ble hindret i å vandre ut i havet da landet hevet seg etter siste istid for ca ti tusen år siden. Blekelaksen er en slik istidsrelikt som delvis har mistet evnen til å tilpasse seg sjøvann og som gyter i innsjøen Byglandsfjorden.
Daglengden og vanntemperaturen påvirker hormonrytmene og dermed smoltifiseringen, slik at vandringen ned elva og ut i havet skjer på et optimalt tidspunkt, kalt «smoltvinduet». I oppdrettsnæringen kan man endre tidspunkt for smoltifiseringen ved å styre temperaturen og lysforholdene. Overføring av oppdrettslaks til fullt sjøvann utenfor «smoltvinduet» vil kunne føre til redusert vekst og høy dødelighet.
