Fiskens reproduksjon


Innhold



Regulering av kjønnsmodningen

Under kjønnsmodningen vokser fiskens ovarier og testikler, og antall kjønnsceller øker og utvikler seg til modne egg og spermier. Kjønnsmodningen reguleres av hormoner som produseres i hypothalamus, hypofysen (pituitary) og gonadene langs den såkalte HPG-aksen på samme måte som hos andre virveldyr (Figur 1). Det gonadotropin-frisettende hormonet GnRH setter i gang kjønnsmodningen ved å stimulere produksjonen av FSH (follikelstimulerende hormon) og LH (luteiniserende hormon) i hypofysen. De to gonadotropinene føres med blodet til ovariene og testiklene og aktiverer utviklingen av kjønnscellene. Gonadotropinene aktiverer også produksjonen av steroidhormonene østrogen og testosteron som stimulerer gonadeveksten og samtidig virker tilbake på hypothalamus og hypofysen. Hos hunnfisken aktiverer østrogenet leveren til å danne eggeskallproteiner og næringsrikt vitellogenin, som transporteres med blodet til ovariet under eggmodningen.

Figur 1. Kjønnsmodningen er styrt av frigjøringshormonet GnRH i hypothalamus som aktiverer gonadotropinene FSH og LH i hypofysen, som så styrer produksjonen kjønnssteroidene østrogen og testosteron i gonadene. Hos hunnfisken stimulerer østrogen leveren til å syntetisere vitellogenin som lagres som plommemasse i egget. Av Bjørg M Nordskar

Kjønnsmodningen påvirkes også av ytre faktorer, spesielt lys, temperatur og ernæring. Lyset registreres av lysreseptorer i øyets netthinne og i pinealorganet (epifysen) som er plassert under det gjennomsiktige pinealvinduet i skalletaket (Figur 2A). Hos fisk syntetiseres melatonin hovedsakelig i pinealorganet, men også i netthinnen. Produksjonen av melatonin øker i mørke, slik at melatoninmengden i blodet styres av lysets døgn- og sesongvariasjoner, såkalt fotoperioden. Melatonin er med å regulere gytetidspunktet, som hos laks skjer på høsten når daglengden avtar og melatoninnivået i blodet stiger (Figur 2B). Regnbueørret er derimot en vårgyter som gyter når daglengden øker og melatoninnivået synker. 

Figur 2. A. Lyset påvirker lysreseptorer i både øyets netthinne og i pinealorganet, som produserer melatonin i mørke. B. Fotoperioden styrer gytingen ved å regulere melatonin-nivået i blodet. Laks er en høstgyter, mens regnbueørret er en vårgyter

Hypofysen produserer også tyroid-stimulerende hormon (TSH), som spiller en viktig rolle i den fotoperiodiske reguleringen av reproduksjonen hos alle virveldyr. Hos sild finnes det både vår- og høstgytende bestander, som skyldes at de har to funksjonelt forskjellige varianter av reseptoren for TSH (Figur 38). Denne forskjellen gjør at fotoperioden har motsatt innvirkning på gytingen hos de to sildebestandene.

Figur 3. Det tyroidstimulerende hormonet (TSH) binder seg til reseptoren som er festet til cellemembranen. Hos sild har en mutasjon i TSH-reseptoren forandret aminosyren leucin hos vårgytende sild til metionin hos høstgytende sild. Av Øivind Andersen.

Gytevandring hos anadrom laks

Atlanterhavslak er en anadrom fisk som vandrer fra havet til ferskvann for å formere seg. Laksen starter kjønnsmodningen vanligvis etter ett til fire år i havet avhengig av mattilgangen, men alder for oppvandring er også styrt av genet Vgll3 som spiller en viktig rolle i fettomsetningen. Laksen har to varianter kalt Vgll3E (Early) og Vgll3L (Late) som er med å bestemme hvor lenge laks oppholder seg i havet før den blir kjønnsmoden og starter oppvandringen (Figur 4). De fleste individene returnerer til fødeelva for å gyte, såkalt «homing», som delvis forklares med at unglaksen under utvandringen bruker luktesansen og lærer veien som den husker («imprinting») når den som voksen nærmer seg elvemunningen. Laksen kan også orientere seg etter jordas magnetfelt som påvirker magnetittkrystaller i fiskens nese på samme måte magnetnålen i et kompass. Gytevandringen foregår fra sent på våren til utpå høsten og selve gytingen skjer sent på høsten.

Figur 4. Hannlaksen (blå symboler) blir tidligere kjønnsmoden enn hunnlaksen (røde symboler). Hos begge kjønn er alder ved kjønnsmodning bestemt av om fisken har genvarianten Vgll3E (early) eller Vgll3L (late). Figuren angir gjennomsnittlig alder ved kjønnsmodning. Basert på Yann Czorlich m. fl. (2018). Lisens: CC BY NC ND 4.0 Deed. Oversatt til norsk.

Både produksjonen av kjønnsceller og svømmingen mot strømmen i elver og stryk er svært energikrevende, slik at mange individer dør av utmattelse etter gytingen. Andre vandrer ut i havet igjen, og enkelte laks kan returnere til elven flere ganger for å gyte. Et varierende antall hannfisk gjennomgår ikke smoltifiseringen, men blir kjønnsmodne som dverghanner. Den såkalte gyteparren konkurrerer med de store hannfiskene om å befrukte eggene. Etter befruktning dekker hunnen eggene med grus hvor de klekker utpå våren. De første ukene av sitt liv har yngelen næring fra plommesekken før de begynner å ta til seg næring når de er fem-seks uker gamle. Den frittsvømmende yngelen kalles parr og lever i elva i minst ett år avhengig av temperatur og næringstilgang, før den smoltifiserer og vandrer ut i havet i perioden april-juli.


Særkjønnet eller hermafroditt

Kjønnsmodningen er regulert på samme måte hos alle fiskearter, i motsetning til den enorme variasjonen i måten de formerer seg på. De fleste beinfisk er særkjønnet med adskilte hannfisk og hunnfisk hele livet, men noen er hermafroditter, eller tvekjønnet, som skifter kjønn. Rødnebb og blåstål er henholdsvis hunn- og hannfisken hos samme art av leppefisker. Den utvikler seg først til en rødfarget hunnfisk med ovarier, men skifter senere kjønn og utvikler seg til blåfarget hannfisk med testikler. Bergnebb er en annen leppefisk som også først utvikler ovarier som omdannes til testikler senere i livet. De store dominante hannene har et harem av mindre hunnfisk hvor den største skifter kjønn når hannfisken i haremet forsvinner. Klovnefisk er en hermafroditt som starter livet som hannfisk, men senere kan utvikle seg til hunnfisk når den største dominante hunnfisken dør. Det finnes også hermafroditter som er hann- og hunnfisk samtidig, slik som havabboren black hamlet, men egg og spermier utveksles mellom forskjellige individer slik at selvbefruktning hindres. Amazon molly er en ekstrem art av levendefødende tannkarper som kun består av hunnfisk, men den er avhengig av sperm fra en nærstående art for at eggene skal aktiveres. Hannfisken bidrar ikke med noe genetisk materiale, slik at de aktiverte eggene utvikler seg til å bli klonede hunnfisk som er genetisk identiske med sin mor.


Gyting og yngelpleie

De fleste beinfisker har ytre befruktning og ofte gyter utallige egg og spermier fritt i vannet (Figur 5). Embryo utvikler seg til larver som får næring fra plommesekken før de selv kan spise. Noen arter som uer har indre befruktning og føder et stort antall levende larver etter at eggene er klekket i morfisken. Haier har også indre befruktning og legger et fåtalls egg eller føder levende unger. Nesten alle marine beinfisk har pelagiske egg som flyter fritt øverst i vannmassene, men blant annet sild gyter på bunnen der de klebrige eggene fester seg. Eggene hos de fleste ferskvannsfisk utvikler seg også på bunnen eller er festet til vannplanter. Mange arter har forskjellige former for yngelpleie, slik som stingsild hvor hannen bygger et rede som hunnen legger sine egg i, mens hannen passer yngelen når eggene klekkes (Figur 5). Bitterlingen er en liten karpefisk hvor hunnen legger eggene i levende muslinger, og hannen befrukter eggene gjennom pusterøret til muslingen. Hunnfisken hos sjøhest og nålefisk legger eggene i en rugepose på buken til hannfisken som ruger eggene frem til de klekkes. Hos munnrugende ciklider klekkes eggene i hunnfiskens munn hvor de små larvene får beskyttelse og gradvis blir tilvent et liv utenfor munnen. 

Figur 5. Forskjellige former for yngelpleie eksisterer hos mange arter slik som stingsild (A), bitterling (B) og sjøhest (C).