Innhold
Fett er den viktigste energikilden i laksefôret. Lipider er en fellesbetegnelse for fett og fettliknende stoffer og alle organismer inneholder noen lipider. Ordet lipider blir noen ganger brukt synonymt med ordet fett, men fett er egentlig en undergruppe av lipider. Det meste av fett og de fleste andre fettstoffer i fôr er bygd opp av triglyserider, også kalt triasylglyseroler, som inneholder ett molekyl glyserol og tre fettsyrer. Grunnstoffene i fett er karbon (C), hydrogen (H) og oksygen (O), slik som for karbohydratene, men i en annen molekylær form. Lipidene har flere essensielle funksjoner: lagre metabolsk energi, strukturer i cellemembranen, hormoner, pigmentering, og transport og absorpsjon av fettløselige næringsstoffer som fettløselige vitaminer. Lipider kan deles inn i flere undergrupper: fettsyrer, triglyserider (nøytrale lipider), fosfolipider og andre fettarter (for eksempel kolesterol).
Fettfordøyelse
Fettfordøyelsen i laksefisk starter i pylorusblindsekkene. Når chyme (delvis fordøyd mageinnhold) fra magesekken går videre ned i tarmen vil lipidene brytes ned og økning av frie fettsyrer fører til sekresjon av cholecystokinin (CCK) til blodbanen. CCK er et hormon som stimulerer frigjørelse av fordøyelsesenzymer fra pankreas og galle fra galleblæren. Triglyserider blir spaltet til mono- og diglyserider og frie fettsyrer. Galle emulgerer fett slik at det dannes miceller, og nøytrale lipider kan løses opp i micellenes kjerne (Figur 1). Micelledannelse gjør at lipidmolekylene blir godt fordelt i chymet og øker den totale overflaten av lipider som fordøyelsesenzymene kan fordøye. Miceller er nærmere forklart i Appendiks 3.
Lipase er et fettspaltende enzym som hydrolyserer triglyserider til glyserol og frie fettsyrer. Lipase dannes og skilles ut fra pankreas. Micellene tar opp glyseroler og frie fettsyrer og sprer seg i tarmen før de blir oppløst på grunn av lav pH og fettsyrene diffunderer over tarmcellemembranen sammen med monoglyserider og kolesterol. Kroppen vil alltid prøve å opprettholde en likevekt av lipidmolekyler mellom micellene, slik at frie fettsyrer diffunderer med konsentrasjonsgradienten mellom micellene mot tarmslimhinnen, for så å diffundere inn i tarmcellene. Mesteparten av fettproduktene absorberes i fremre del av midttarmen og i blindsekkene. For å transporteres videre til blodet må lipidmolekylene modifiseres og bygges opp på nytt. De nye lipidmolekylene vil deretter danne chylomikroner sammen med apolipoproteiner, som gir chylomikronene en hydrofob overflate, som kan frakte lipidmolekylene inn i blodbanen.
Fettsyrer
Fettsyrer har alltid en karboksylsyre (-COOH) i enden, en eller flere alifatiske forbindelser (-CH2-) og en metyl-ende (-CH3). De vanligste fettsyrene har naturlig et partall av karbonatom (C), oftest varierende mellom 12 og 22. Fettsyrene kan være mettet eller umettet. Det kommer an på om fettsyren har enkelt-, og/eller dobbeltbindinger mellom karbonatomene. Mettet fett har ingen dobbeltbindinger. Dobbeltbindingene kommer i cis-, eller transformasjoner (Figur 2), avhengig av plasseringen av hydrogen på karbonatomene i dobbeltbindingen. De vanligste fettsyrene inneholder 0-6 dobbeltbindinger. Lengden på fettsyren påvirker fettets smeltepunkt; med økende lengde stiger smeltepunktet. Dobbeltbindingene påvirker smeltepunktet som synker med økende antall dobbeltbindinger. Fettsyrene oksideres lettere med økende antall dobbeltbindinger.
Biokjemi
For å beskrive fettsyrer er det flere muligheter. De har en kjemisk formel som kan skrives på flere måter, et kjemisk navn og egne navn med forkortelser. De to førstnevnte gir informasjon om lengden på karbonkjeden i fettsyren, hvor mettet den er (antall dobbeltbindinger) og plasseringen av disse bindingene. Et eksempel er: C18H32O2, mer detaljert CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH, eller mest vanlig linolsyre eller LNA. Denne fettsyren kan også bli omtalt som 18:2n-6 og 18:2∆9,12. I begge formlene er det første tallet (18) antall karbonatomer i fettsyrekjeden. Det andre nummeret (2) er antall dobbeltbindinger og det tredje nummeret (n-6) eller settet med nummer (∆9,12) er den eneste forskjellen på formlene. «n» eller «ω» står for «omega», og «∆» for «delta». I n-formelen for LNA er det tredje nummeret plasseringen av første dobbeltbinding talt fra metylenden. I ∆-formelen er det tredje nummeret spesifikt for hvor dobbeltbindingene sitter, telt fra karboksylenden. Til tross for en mer spesifikk kartlegging av dobbeltbindinger i sistnevnte formel, er den førstnevnte mest anvendt. Tabell 1 viser flere eksempler.
Tabell 1: Nomenklatur fettsyrer.
| 9,12-octadecadienoic | Linolsyre (LNA) | 18:2n-6 | CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH |
| 9,12,15-octadecatrienoic acid | α-linolensyre (ALA) | 18:3n-3 | CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH |
| 5,8,11,14-eicosatetraenoic acid | Arakidonsyre (ARA) | 20:4n-6 | CH3(CH2)3(CH2CH=CH)4(CH2)3COOH |
| 5,8,11,14,17-eicosatetraenoic | Eicosapentaensyre (EPA) | 20:5n-3 | CH3(CH2CH=CH)5(CH2)3COOH |
| 7,10,13,16,19-docosapentaenoic | Docosapentaensyre (DPA) | 22:5n-3 | CH3(CH2CH=CH)5(CH2)5COOH |
| 4,7,10,13,16,19-docosahexaenoic acid | Docosahexaensyre (DHA) | 22:6n-3 | CH3(CH2CH=CH)6(CH2)2COOH |
Fettsyrene kan klassifiseres etter hvor lange de er, om de er mettet eller umettet, og hvor mange dobbeltbindinger de eventuelt inneholder. De tre hovedklassene er: mettede fettsyrer (SFA, engelsk: Saturated Fatty Acids), énumettede fettsyrer (MUFA, engelsk: Monounsaturated Fatty Acids) og flerumettede fettsyrer (PUFA, engelsk Polyunsaturated Fatty Acids). SFA er alle fettsyrer som ikke har dobbeltbindinger, MUFA er fettsyrene med én dobbeltbinding og PUFA har to eller flere dobbeltbindinger (Figur 3). PUFA kan også deles videre inn i mindre grupper, for eksempel ut fra lengden på karbonkjeden: C18 PUFA (18 karbonatomer i kjeden), langkjedede PUFA (LC-PUFA, engelsk: long-chain) med 20 eller flere karbon-atomer eller ut fra hvor den første dobbeltbindingen er plassert: n-3 PUFA og n-6 PUFA.
n-3 og n-6 fettsyrene kalles også omega-3 og omega-6 fettsyrer. Linolensyre er en fettsyre som hører til n-3-familien og linolsyre hører til n-6-familien. Fisk i ferskvann inneholder mest av n-6 fettsyrene, mens marin fisk inneholder mest n-3. Sammensetningen av fettsyrene i fôret vil gjenspeiles i fiskefettet; store mengder vegetabilsk fett i fôret minsker n-3-innholdet, mens store mengder marint fiskefett vil øke n-3-innholdet i fisken.
Essensielle fettsyrer
Laksen trenger essensielle fettsyrer (EFA, engelsk: Essential Fatty Acids) fordi den ikke kan syntetisere disse selv. Fettsyrer fra linolenfamilien (for eksempel α-linolensyre (ALA), 18:3n-3) og linolfamilien (for eksempel linolsyre (LA), 18:2n-6) er eksempler på slike fettsyrer. Linolje og rapsolje er kilder til 18:3n-3, mens soya- og maisolje er gode kilder til 18:2n-6. Andelen EFA i fôret kan være uttrykt i forhold til fettmengde i fôret, eller i forhold til mengde fôr. Mengde EFA som andel av totalfett i fôret til laksefisk bør være ca. 20 %, og majoriteten bør være n-3 fettsyrer.
Laks og marine fisk må ha tilførsel av n-3 i form av 20:5n-3 (EPA) og 22:6n-3 (DHA), da enzymaktiviteten for å syntetisere disse selv er for lav. Når de essensielle fettsyrene er lange (LC-PUFA), slik som i EPA og DHA, blir totalbehovet lavere. Eksakt behov for EPA og DHA hos laks er ikke kjent, men er antatt å være 1,5-3 % av tørrfôret. Arakidonsyre (ARA, engelsk: Arachidonic Acid, 20:4n-6) er en LC-PUFA som fremmer vekst og overlevelse hos nyklekte marine yngel. Ferskvanns- og diadrome fisk utnytter C18-PUFA bedre enn marin fisk og er antatt å få behovet sitt dekket av 0,5-1 % 18:3n-3 og 18:2n-6.
Fettsyresammensetningen i fôret har betydning for en rekke fysiologiske og immunologiske reaksjoner og motstandsevne mot sykdom hos fisk. Ved hjelp av n-3 fettsyrer i fôret kan fisken styrke cellemembranen i røde blodceller, samt hindre dannelse av blodpropp. Ved for lave mengder EFA i fôret til laks, kan mangelsykdommer oppstå: nedsatt vekst, sårdannelser i hud og økt dødelighet. Sjokksyndrom, en sykdom som får fisken til å svime av ved lav stresspåvirkning, kan også oppstå ved EFA-mangel.
En kraftig økning i lakseproduksjonen, i tillegg til en markedsnedgang for fiskeolje sent på 90-tallet, har gitt søkelys på alternative fettkilder. Vegetabilske oljer er et billigere og lett tilgjengelig alternativ til fiskeolje, men vegetabilske råvarer inneholder mye naturlig oljesyre og linolsyre, som vil øke mengden av proinflammatoriske n-6- på bekostning av de sunne n-3-fettsyrene ved å endre syntesen til eikosanoider. Les mer om eikosanoider i Appendiks 4.
Gjennom metabolismen blir noen essensielle fettsyrer omdannet til andre essensielle fettsyrer (Figur 4), men marin fisk evner i liten til ingen grad å omdanne fettsyrer i vegetabilske oljer til de marine LC PUFA: EPA og DHA. Fisk som hittil har vært en god n-3-kilde for humant konsum, blir derfor et ernæringsmessig endret produkt hvis fettsyrene i hovedsak kommer fra vegetabilske oljer med høyt innhold av n-6 fettsyrer.
Lipidklasser (fôrlipider)
Lipidene kan deles inn i forskjellige klasser basert på struktur og funksjon i kroppen. Triglyserider, fosfolipider og kolesterol er tre av disse klassene.
Triglyserider
Triglyserider er fett som består av et glyserolmolekyl bundet til tre fettsyrekjeder via en esterbinding (Figur 5). Hovedandelen av fett i fôr og fettvev er triglyserider. Forskjellige fiskearter lagrer fett i lever, under huden, rundt fordøyelsesorganene (innvollsfett) eller i muskelen. Fet fisk lagrer fett i muskel, halvfet fisk lagrer fett både i lever og muskel, mens mager fisk lagrer fett i leveren. Fet og halvfet fisk lagrer fett som innvollsfett og underhudsfett i tillegg. Laks, kveite og makrell er fete fisker, mens torsk er en mager fisk. Rødspette er et eksempel på en halvfet fisk.
Fosfolipider
Fosfolipider er, sammen med triglyserider, et av de vanligste fôrlipidene. I likhet med triglyserider har fosfolipider fettsyrer bundet til ett glyserolmolekyl, men en av fettsyrene i molekylet er forestret til en polar fosfatgruppe sammen med en R-gruppe som er en organisk base (nitrogenbase, aminosyre eller alkohol) (Figur 6).
Fosfolipider har flere funksjoner. Blant annet er de byggesteiner i cellemembranen, der de ligger i et dobbelt lag med den hydrofobe «halen» inn mot midten av cellemembranen og det hydrofile «hodet» inn mot cytosol og ut mot det ekstracellulære rom (Figur 7). Ved lave vanntemperaturer blir cellemembranen stivere og mindre permeabel. Da hjelper LC-PUFA (18:3 n-3, 20:5 n-3, 22:6 n-3, 18:2 n-6 og 20:4 n-6) i cellemembranen med å gjøre den mer flytende og fleksibel, også kalt økt fluiditet. Disse fettsyrene er nødvendige for å holde membranen semi-flytende ved lave vanntemperaturer. I intensivt lakseoppdrett hvor fisken ikke kan bevege seg utover et område for å regulere temperaturen, er dette spesielt nødvendig.
Fosfolipider hjelper også til med transport av fettløselige vitaminer, fettsyrer og andre lipider rundt i kroppen. Fosfolipider er viktig for å danne miceller under fettfordøyelse, og i lipoproteiner. Miceller transporterer hydrofobe lipidmolekyler i vann. Pre-smolt krever ca. 2-4 % fosfolipider i fôret. Kravet er muligens høyere hos yngel (<12 %). Behovet for voksne laks i sjø er ikke fastsatt.
Kolesterol
Kolesterol er en sterol, som er et forstadium for steroide hormoner, vitamin D og gallesyrer. Kolesterol har også en strukturell rolle i cellemembranen. Ved høye vanntemperaturer kan kolesterol hjelpe med å stive opp membranen ved for høy fluiditet og/eller permeabilitet, for å minske permeabiliteten. Kolesterol er også en viktig bestanddel i nervevev, og viktig for transport av fett i kroppen. Kolesterol lagres først og fremst i leveren. Mengdekravet til kolesterol for laks er ikke kjent.
