Oksygenopptak

---

Innhold

• Motstrømsutveksling av oksygen i gjellene
• Hemoglobin binder oksygen
• Luftpustende fisk
• Svømmeblæren gir fisken oppdrift
• Oksygenforbruk og temperatur

---

Motstrømsutveksling av oksygen i gjellene 

Fisk har utviklet et effektivt åndedrettsorgan for å kunne ta opp oksygen fra vannet som strømmer gjennom gjellene. Oksygen er lite løselig i vann, slik at oksygeninnholdet i vann er omtrent 30 ganger mindre enn i luft. Vann er dessuten 800 ganger tyngre enn luft, og fisk har derfor en enveisrettet vannstrøm gjennom gjellene, motsetning til pattedyr som puster luft inn og ut av lungene. Hos de fleste beinfisk suges vann inn i munnen og videre over gjellene ved sammentrekninger av muskler i svelget og ved bevegelser av det beskyttende gjellelokket (Figur 1A). Denne aktive ventileringen av gjellene, såkalt branchial eller buccal pumping, gjør at fisken kan ta opp oksygen når den står stille. Bruskfisk mangler gjellelokk og er derfor avhengig av å svømme med delvis åpen munn for at vann skal kunne strømme over gjellene (Figur 1B). Beinfisk benytter også denne ramventileringen når svømmehastigheten øker og sparer dermed energi ved at muskelarbeidet overføres fra munn og svelg til svømmemusklene. Tunfisk benytter kun ramventilering, selv om de har gjellelokk som andre beinfisk.

På hver side av fiskens hode sitter fire gjellebuer som støtter opp to rader av gjellefilamenter (Figur 2A). Filamentene er dekket med tettsittende folder eller lameller, slik at oksygen tas opp over en stor overflate. Hjertet pumper oksygenfattig blod til gjellebuene hvor blodårene forgreiner seg ut i gjellefilamentene og danner et kapillærnettverk i de tynne lamellene. Diffusjonen av oksygen fra vannet og over til blodet går langsomt fordi gasser diffunderer omtrent ti tusen ganger saktere i vann enn i luft. Det er derfor kort avstand mellom vannet som strømmer mellom lamellene og blodet i kapillærene. Studier av en rekke fiskearter viser at omtrent 40 µm avstand mellom lamellene synes å være optimalt for effektiv oksygenutveksling, mens mindre avstand vil øke motstanden og redusere vannstrømmen (Figur 2A). Diffusjonen av oksygen er dessuten avhengig av at oksygenkonsentrasjonen er høyere i vannet som passerer lamellene enn nivået i blodkapillærene. Det oppnås ved at vannstrømmen går i motsatt retning av blodstrømmen, slik at oksygen vil diffundere fra vannet til blodet langs en gradient (Figur 2B).

Fiske-embryo er beskyttet av et eggeskall med porekanaler hvor små molekyler kan passere. Selv om oksygen diffunderer gjennom porene, reduserer eggeskallet tilførselen av oksygen. Dette kan påvirke embryoutviklingen under forhold med lite oksygen i vannet. Gjellene er svært små og lite utviklet hos de nyklekte fiskelarvene, som hovedsakelig får tilført oksygen gjennom huden. Etter hvert som gjelleoverflaten blir større, økes gradvis andelen av oksygen som tas opp i gjellene og utgjør omtrent 80% av det totale oksygenopptaket hos lakselarver ved 0,5 gram.

Hemoglobin binder og transporterer oksygen

Oksygenet i blodet er bundet til hemoglobin i de røde blodlegemene som transporteres til kroppens organer og forsyner cellene med oksygen (Figur 3). Oksygentilførselen øker når fisken er aktiv ved at blodsirkulasjonen øker, samtidig som produksjonen av CO₂ fører til økt konsentrasjon av H⁺ ioner i blodet (CO₂ + H₂O -> H⁺ + HCO3^–). Lavere pH gjør bindingen av oksygen til hemoglobin svakere slik at oksygenet lettere frigjøres. Under laksens strabasiøse gytevandringer øker tilførselen av oksygen betydelig til svømmemusklene og hjertet ved at enzymet karbonanhydrase øker H⁺ nivået og senker pH i de røde blodlegemene. Dette enzymet er imidlertid ikke tilgjengelig når blodet passerer gjellene, slik at oksygen tas opp og binder seg til hemoglobin ved normalt pH-nivå i blodet. De fleste fiskearter har dessuten flere hemoglobinvarianter med ulik følsomhet for forandringer i pH og temperatur, som sikrer tilstrekkelig oksygenforsyning under stress og ved økende vanntemperaturer.

Antarktiske isfisker omfatter 16 arter som alle mangler hemoglobin, og blodet er derfor fargeløst. Dessuten mangler de, eller har kun et fåtalls, røde blodlegemer slik at blodet holder seg tyntflytende i det iskalde vannet (Figur 5). Oksygen tas hovedsakelig opp i gjellene, men også i den blodrike huden som mangler skjell. Hos isfisk er oksygenet løst i blodet som inneholder kun 10% av oksygenmengden hos andre antarktiske fisker med hemoglobin. Isfisker har et stort blodvolum, og det store hjertet kan pumpe opptil fem ganger mer blod enn hos andre arter. Disse tilpasningene sikrer den nødvendige oksygenforsyningen for å opprettholde den lave metabolismen i det iskalde vannet. Både Antarktiske og Arktiske fisk er dessuten tilpasset temperaturer nær frysepunktet ved at de produserer antifryseproteiner som hindrer at iskrystaller dannes i kroppen og forårsaker celleskader.

Luftpustende fisk

Omtrent 450 fiskearter har evne til å ta opp oksygen fra luften gjennom huden eller med svømmeblæren eller blodrike luftsekker i munnhulen, magen, og tarmen. Labyrintfisker gulper luft inn i et luftkammer hvor det foldede labyrintorganet tar opp oksygen på nesten samme måte som lunger (Figur 6A). Gjellene er delvis redusert hos mange luftpustende fisker, og de såkalte obligate fiskeartene vil drukne uten tilgang på luft, mens de fakultative artene er mindre avhengig av oksygen fra luften for å overleve. De fleste luftpustere lever i tropiske strøk hvor innsjøer ofte blir oksygenfattige og tørker ut. Men flere arter er utbredt i tempererte regioner, og nord for polarsirkelen lever Alaska blackfish som er en fakultativ luftpuster og er avhengig av hull i isen for å kunne svelge luft (Figur 6B).

Svømmeblæren gir fisken oppdrift

Svømmeblæren er en luftfylt utposning av tarmkanalen og fungerer som en lunge hos lungefisk. De fleste ferskvannsfisk og marine fisk bruker svømmeblæren til å holde seg i likevekt med vannmassen. Fisk har en tetthet på omtrent 1,08 g/cm³ og er derfor tyngre enn ferskvann og saltvann, som har tetthet på henholdsvis 1,00 og 1,025 g/cm³. Uten en gassfylt svømmeblære vil derfor fisken synke hvis den ikke aktivt svømmer mot overflaten. Bunnlevende flyndrefisk har ikke behov for en svømmeblære, og den tilbakedannes derfor på embryostadiet. Når svømmeblæren fylles med gass, reduseres tettheten til fisken slik at den får oppdrift. Fisken er i likevekt med vannmassene når tettheten er den samme. Når fisken har såkalt nøytral oppdrift, er volumet av svømmeblæren 7% av en fisk i ferskvann, og 5% hos en saltvannsfisk. Fisken blir tyngre når den dykker fordi den gassfylte svømmeblæren blir presset sammen av trykket fra vannmassene som øker med 1 atmosfærisk trykk (ATM) for hver tiende meter. For å opprettholde nøytral oppdrift må derfor fisk holde volumet av svømmeblæren konstant ved å øke gasstrykket når den dykker, og motsatt redusere trykket i svømmeblæren vei mot overflaten. Hos fisker med en åpen svømmeblære til svelget foregår fyllingen og tømmingen av gass på en enklere måte enn hos fisker som har en lukket svømmeblære (Figur 7).

I motsetning til fysostome fisker, har fysokliste arter som torsk og ål en lukket svømmeblære som fylles med oksygen fra blodet i kapillærnettet kalt rete mirabile i svømmeblæreveggen (Figur 7B og 8). Gasskjertelen i svømmeblæren danner melkesyre og CO₂, slik at pH synker i blodkapillærene. Dermed frigjøres oksygenet fra hemoglobin, og oksygentrykket i blodet øker kraftig på grunn av motstrømsutvekslingen i rete mirabile. Dette fører til at oksygen diffunderer inn i svømmeblæren og kan danne et trykk på opptil 100 ATM hos ål. Guaninkrystaller i blæreveggen hindrer lekkasje av oksygen. Den gradvise fyllingen av svømmeblæren med oksygen er en tidkrevende prosess, slik at arter som torsk og ål ikke har kontinuerlig nøytral oppdrift på de daglige vertikale vandringer ned til flere hundre meters dyp. Derimot kan fisken relativt raskt redusere trykket i svømmeblæren når den beveger seg oppover i vannmassene ved at oksygen slippes ut i blodet gjennom en ventil kalt ovalen. Hos fanget fisk vil svømmeblæren briste eller organer presses ut dersom trykket i svømmeblæren ikke minskes når fisken tas raskt til overflaten fra store dyp.

Oksygenforbruk og temperatur

Alle fysiologiske prosessene i fisken skjer raskere når temperaturen øker, slik at forbruket av oksygen vil gradvis øke når vannet blir varmere. Ved å måle oksygenforbruket hos fisk i hvile ved to forskjellige temperaturer, kan man beregne respirasjonskoeffisienten (Q₁₀) som angir hvor mye forbruket av oksygen øker når temperaturen heves 10°C. Denne Q₁₀-verdien varierer hos forskjellige arter og ligger vanligvis mellom 2 og 3 (Figur 9). Hvis Q₁₀=2, dobles oksygenforbruket når temperaturen stiger 10°C, mens Q₁₀=3 betyr at forbruket tredobles ved 10°C økning. Oksygenforbruket økes ytterligere når fisken har spist og under svømmeaktivitet eller stress. Siden løseligheten av gasser i vann avtar ved økende temperatur, vil det kunne oppstå oksygenmangel hos oppdrettsfisk på varme sommerdager, og spesielt ved håndtering og andre stressituasjoner.

---